Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Области коры. Как вскоре было показано, описанные выше карты в общем виде вермы для многих млекопитающих. Кроме того, эти работы выявили наличие второй, меньшей области, где представлена поверхность тела. Главную область назвали SI, а вторую—SII. С помощью имевшихся тогда методов было показано, что только SI получает афферентацию ог таламуса. Поэтому возникло представление, что на корковом уровне происходит последовательная переработка информации; сначала действуют аналитические механизмы в первичной коре (SI), а затем —более интегративные «механизмы во вторичной коре (SII). Конечный этап, как полагали, происходит в соседних участках, называемых ассоциативной корой, в которой, по-видимому, нет топографического представительства поверхности тела и поэтому в ней могут быть заложены синтетические механизмы, которые, видимо, необходимы для восприятия. Эта традиционная точка зрения представлена на рис. 13.17А.
Такая правильная последовательность не подтвердилась последними опытами. Было обнаружено не одно, а несколько подразделений таламуса, в которых переключается соматосенсорная инфор;мация, и от каждого из них идут свои особые пути к одной или нескольким соматосенсорным областям коры. Кроме того, при помощи более утонченных методик микро-электродной регистрации нашли, что каждая область коры избирательна в отношении перерабатываемой в ней информации той или иной субмодальности. Эти новые данные суммированы на рис. 13.17Б.
Рис. 13.14. Соматосенсорный «гомункулюс», представляющий проекцию по* верхности тела на постцентральную извнлину коры большого мозга человека.
(Penfield, Rasmussen, 1950.)
каждой ладонной подушечки (А—Д) в коре имеется отдельная складка (извилина). (Welker, Seidenstein, 1959.)
i8. Соматическая чувствительность
343
Рис. 13.16. А. Мордочка мыши; вибриссы (усы) отмечены точками. Б. Разрез через кору, получающую афферентацию от мордочки. Обратите внимание на кольца из клеток («бочонки», или клубочки), каждое «з которых соответствует одной вибриссе (суммировано в В). (Woolsey, van der Loos, 197G.)
Полученные результаты выявили важность параллельной переработки информации о разных свойствах соматосенсорных стимулов на корковом уровне. Они показали, что в коре существуют гораздо более подробные карты (особенно в частях, считавшихся «ассоциативными»), чем предполагали прежде. Это потребовало пересмотра вопроса о том, где и как формируются наши интегрированные восприятия. В следующих главах мы рассмотрим подобные же факты, относящиеся к другим сенсорным системам, и вернемся к этому вопросу при заключительном рассмотрении коры в главе 31.
Медиальная зрительная!
Рис. 13.17. А. Традиционное изображение соматосенсорной коры обезьяны. Б. Современное представление об участках соматосенсорной коры обезьяны вместе с областями коры для других сенсорных модальностей. В. Основные таламокортикальные связи соматосенсорной системы. AL — переднее латеральное слуховое поле; DI — дорсальная промежуточная зрительная область; DL — дорсолатеральная зрительная область; DM — дорсомедиальная зрительная область; Msl — сенсомоторная область I; МТ — средняя височная зрительная область; PL — заднее латеральное слуховое поле; РР — задняя теменная зрительная область; R — ростральное слуховое поле; VI — nucleus ventralis intermedius; VL — nucleus ventralis lateralis; VP — nucleus ventro-posterior; VPI — nucleus ventroposterioinferior. (Merzenick, Kaas, 1980.)
13. Соматическая чувствительность 845
Рис. 13.18. Колончатая организация соматосенсорной коры. Поперечный разрез, на котором видны треки электродов, указывающие на пункты регистрации активности нейронов (короткие горизонтальные полоски) и модальность нейронов (штриховка влево — для нейронов, активированных стимуляцией кожи, вправо — для нейронов, активированных стимуляцией сустава, надкостницы или глубокой ткани). (Powell, Mountcastle, 1959.)
Корковые колонки. В первые годы изучения коры новыми микроэлектродными методами, которые возникли в пятидесятых годах, В. Маунткасл (V. Mountcastle) в Университете Джонса Гопкинса проанализировал ответы клеток в соматосенсорной коре кошки на стимулы разных типов. О-н установил, что при проникновении электрода в кору перпендикулярно ее поверхности все встречаемые им клетки отвечали, как правило, на одну и ту же сенсорную субмодальность (например, на легкое прикосновение или на движение в суставе), но когда электрод вводился наклонно, он встречал ряд клеток разных субмодальностей. Отсюда Маунткасл сделал вывод, что кора содержит колонки клеток с одинаковыми функциональными свойствами. На рис. 13.18 показаны некоторые типичные результаты одного из этих ранних опытов, поставленных совместно с Т. Пауэллом (Т. P. S. Powell) из Оксфорда; в этом опыте были анатомически локализованы функционально охарактеризованные клетки.
Понятие колонки как основной функциональной единицы оказалось широко применимым к коре. Определение колончатой организации стало одним из главных побуждений к изучению сенсорных, моторных и даже ассоциативных областей, как мы увидим в последующих главах. Из этих и связанных с ними
