Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Прежде чем установить разные компоненты соматической чувствительности, полезно вспомнить, что покров тела, в котором заключены рецепторы, не простая структура. В табл. 13.1
Таблица 13.1* Функции покровов тела
Защита против
физического воздействия химического повреждения инфекции
избытка или потери воды чрезмерного солнечного света перегрева или переохлаждения Камуфляж (пигментация)
Структуры для
передвижения (реснички, перья) нападения и защиты (когти, рога) проявлений общественного поведения Обмен веществ:
газообмен (Ог и СОг) удаление метаболитов Выделение продуктов секреции Специальные сенсорные структуры
приведены некоторые функции покрова (интегумента) у разных животных. М0Ж1Н0 видеть, что он является сложной структурой, которая выполняет много функций. Сенсорная рецепция— лишь одна из них. Рецепторы у любого животного имеют строение, соответствующее адаптивным функциям лоировов у данного вида.
Из-за огромного разнообразия структуры и функции покрова у разных видов животных не всегда легко отнести опреде-
•318
111. Сенсорные системы
-ленные рецепторные клетки к отдельным категориям. К тому же рискованно полапать, что данная сенсорная модальность всегда идентична у сильно различающихся видов. Но при всех этих оговорках все .же принято считать, что соматическая чувствительность представлена четырьмя основными модальностями. Они перечислены в табл. 13.2. Пожалуй, самой основной
Таблица 13.2. Соматическая чувствительность
Болевая
Температурная
Диффузное прикосновение (легкое прикосновение, давление)
Тактильная (пространственное различение, вибрация)
зи примитивной является ноцицепция — рецепция стимулов, которые повреждают организм или сигнализируют о возможном :вреде. Вторая модальность — это способность чувствовать окружающую температуру. Третью категорию можно назвать диффузным чувством прикосновения; сюда относятся легкое прикосновение и давление, которые у одних животных раздельны, а у других смешаны. Наконец, имеется прецизионная тактиль-ная чувствительность — способность к тонкому различению в пространстве и времени. Эти сенсорные модальности можно также классифицировать в зависимости от природы энергии стимула. Так, факторы, действующие на тело, можно разделить на химические (некоторые виды ноцицептивных стимулов), лучевые (температура, иногда приносящая вред) и механические (некоторые вредоносные стимулы, диффузное прикосновение, тактильные стимулы и др.)* Химические стимулы требуют химического преобразования хеморецепторными механизмами в сенсорной мембране; температура преобразуется температурными рецепторами, а разные виды механических стимулов — механорецепторами. Молекулярные основы механизмов преобразования уже рассмотрены в главе 11.
Не имеет большого значения, какой метод избрать для классификации сенсорных модальностей; в любом случае рецепторы обладают некоторыми основными свойствами, общими для разных типов животных. Рассмотрим примеры для каждого типа у беспозвоночных и позвоночных. Мы сосредоточимся на свойствах рецепторных клеток и главных чертах организации сенсорных путей.
Беспозвоночные
Наши замечания о сложности покровов в особенности относятся к беспозвоночным. Благодаря малым размерам многих беспозвоночных дыхательная и выделительная функции могут
13. Соматическая чувствительность
31$
осуществляться у них через покровы, не требуя специальных систем внутренних органов. Точно так же из-за малых размеров отношение площади наружной (поверхности к внутреннему объему сравнительно велико. Это помогает обмену веществ, но в то же время усложняет другие задачи, такие как поддержание постоянного водного баланса в изменяющейся среде. Так, например, мелкие наземные животные сильно подвержены риску обезвоживания во время жары и засухи. Поэтому для выживания многих из них решающее значение имеют специальные свойства покровов. Эти соображения помогают нам понять природу покровов, в которых мы находим сенсорные рецепторы. По указанным выше причинам для большинства беспозвоночных животных характерен плотный наружный покров, называемый кутикулой. У червей и моллюсков кутикула мягкая; у членистоногих она образует жесткий наружный скелет. Рассмотрим вкратце некоторые рецепторы, имеющиеся в этих двух типах кутикулы.
Сенсорные нейроны пиявки
Препаратом, очень полезным для изучения физиологии сенсорных нейронов, служит медицинская пиявка Hirudo medici-nalis. Средневековые врачи использовали это животное для кровопускания, освобождая организм от избыточной крови. Этот прием продолжали применять и в XVIII веке, что погубило Джорджа Вашингтона и многих других. (Это же маленькое существо принесло столько страданий Хемфри Богарту и Катарине Хепберн в фильме «Африканская королева»!)
Центральная нервная система пиявки содержит централь* ную цепочку из 21 сегментарного ганглия плюс головной «мозг» и меньших размеров хвостовой ганглий. Нервные волокна, соединяющие ганглии между собой, образуют коннективыу а волокна, идущие от ганглиев к периферии, — корешки. Кон-нективы аналогичны продольным трактам в спинном мозгу позвоночных, а корешки аналогичны задним и передним корешкам, хотя они не делятся на сенсорные и моторные, как у позвоночных.
