Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Шеперд Г. -> "Нейро-биология Том 1" -> 122

Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.

Шеперд Г. Нейро-биология Том 1 — М.: Мир, 1987. — 455 c.
Скачать (прямая ссылка): neyrobiologiyat11987.djvu
Предыдущая << 1 .. 116 117 118 119 120 121 < 122 > 123 124 125 126 127 128 .. 168 >> Следующая

Наши современные корреляции отличаются в некоторых
13. Соматическая чувствительность
327
деталях и не так строги, как это казалось раньше. Тем не менее представление о том, что нервные окончания, в особенности специализированные концевые органы, обладают пред-почтительной чувствительностью к определенным типам стимулов, общепринято и послужит полезной основой для начала нашего изучения. Поэтому попытаемся рассмотреть каждый из главных типов сенсорных окончаний. Начнем со свободных нервных окончаний и перейдем к более дифференцированным органам. Хотя такой порядок будет обратным тому, в каком их обычно описывают, он больше соответствует эволюционному развитию от простого к сложному и естественным путем ведет к описанию центральных проводящих путей.
Свободные нервные окончания. Самым простым типом сенсорного рецептора в коже является свободное нервное окончание. Оно представляет собой именно то, о чем говорит его название; нервное волокно ветвится и образует голые немие-линизированные окончания в дерме и в глубоких слоях эпидермиса. В голой и волосистой коже они оканчиваются одинаково, как видно на рис. 13.3 и 13.4.
Свободные нервные окончания отвечают на механические стимулы, нагревание^ охлаждение или ноцицептивные стимулы. Некоторые из них отвечают только на одну модальность, другие— на две или три; последние называются полимодальными рецепторами. Окончания образованы тонкими волокнами — аксонами с тонким слоем миелина (А-дельта-волокна) или немие-линизированными аксонами (С-волокна). Ощущения, возникающие при стимуляции волокон этих двух типов, различны. Если мы дотронемся до горячей плиты, то немедленно возникающая острая боль создается А-дельта волокнами; возникающее вслед за этим непрерывное ощущение жжения создается С-волокнами. На рис. 13.5 показана корреляция между -разрядами болевого волокна и восприятием боли.
Температурная рецепция у приматов также распределяется между различными волокнами: охлаждение ощущается главным образом через А-дельта-волокна, а нагревание — через С-волокна. Принадлежность рецепторов к холодовым и тепловым определяется в действительности тем, что пики их чувствительности приходятся соответственно на более низкую и более высокую температуру, чем температура тела. Как видно из рис. 13.6, каждый рецептор может разряжаться быстрее или медленнее при повышении или .понижении температуры в зависимости от того, на каком участке температурной шкалы происходит изменение. Вероятно, перекрывающиеся диапазоны чувствительности тепловых и холодовых рецепторов составляют часть механизма, позволяющего лучше различать малые изменения температуры близ температуры тела; в этих пределах уси-
328
III. Сенсорные системы
Рис. 13.5. Оценка человеком силы боли (А) и вызванная активность в но-цицептивном волокне обезьяны (Б) при тепловом воздействии на кожу. А. Интенсивность боли, оцениваемая испытуемым при тепловой стимуляции от 39 до 51 °С, наносимой ступенями по 2°С на ладонную поверхность предплечья. Каждая горизонтальная линия представляет время, в течение которого длится одно испытание. Исходная температура равна 38 °С. Начало и конец стимуляции обозначены стрелками. Вертикальная ось — интенсивность боли, оцениваемая непрерывно в течение испытания. В этом случае порог был равен 43 °С — минимальная температура, вызывавшая ощущение боли. Б. Ответы С-волокна — механо-теплового ноцицептора — на те же самые тепловые стимулы, наносимые на покрытую шерстью кожу наркотизированной обезьяны. Каждая вертикальная черточка соответствует одиночному нервному импульсу. Порог ответа в этом случае был равеы 43 °С — минимальная температура стимула, вызывавшая ответ. (LaMotte., 1982.)
Рис. 13.6. График зависимости частоты импульсации «холодовых» и «тепловых» рецепторов от прилагаемой температуры. (Kenshalo, 1976, in: Schmidt et al., 1978, с изменениями.)
Нормальный диапазон
ление ответа в рецепторе одного типа сопровождается снижением ответа в рецепторе второго типа.
При очень высоких температурах многие терморецепторы сигнализируют также острую боль. Некоторые С-волокна реагируют на выход таких веществ, как брадикинин, из капиллярного кровотока и создают ощущение зуда. Это можно считать частью общей химической чувствительности. Некоторые волокна реагируют на разного рода механическую стимуляцию; среди них А-дельта-волокна вызывают ощущение щекотки. Таким образом, свободные нервные окончания служат для весьма разнообразной полимодальной рецепции. Все эти волокна адаптируются медленно; они продолжают разряжаться все
13. Соматическая чувствительность
329
Рис. 13.7. Схематическое изображение тельца Пачини. (Spencer, Schaum-berg, in: Dykes, 1977.)
время, пока действует стимул. Это представляется свойством,, нужным для сигнализации тех сравнительно медленных изменений, которые происходят в таких модальностях, как болевая и температурная чувствительность, и для сигнализации организму о необходимости удалить вредоносный стимул или приспособиться к окружающей температуре.
Тельца Пачини. Все другие рецепторы в коже связаны со специальными концевыми органами, и все они являются окончаниями миелинизированных волокон средней величины типа А-бета (диаметром 6—12 мкм). Безразлично, в какой последовательности мы будем знакомиться с ними. Для удобства начнем с тельца Пачини, одного из самых крупных концевых органов, лежащего в самых глубоких слоях дермы. Собственно говоря, тельца Пачини широко распространены: они имеются также в соединительной ткани мышц, в надкостнице, в брыжейке. Сравнительно легко изолировать одиночные тельца из брыжейки, и многое, что мы знаем о тельцах Пачини, да и о ряде основных свойств рецепторов вообще, получено в таких исследованиях.
Предыдущая << 1 .. 116 117 118 119 120 121 < 122 > 123 124 125 126 127 128 .. 168 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed