Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Эта группа рецепторов придает коже способность реагировать на легкое прикосновение и осуществлять тактильное различение, Суть первого стимула видна из его названия; это, например, легкое поглаживание поверхности кожи или волосков на ней. Тактильное различение бывает или пространственное, или временное. Пространственное тактильное различение обычно измеряется способностью к различению двух точек. Как показано на рис. 13.9А, минимальное воспринимаемое расстояние между двумя точками широко варьирует от приблизительно 2 мм на кончиках пальцев до 30 мм на руке и до 70 мм на спине. Эти цифры коррелируют с размерами рецептивных полей для одиночных афферентных волокон, иннервирующих эти области (рис. 13.10). Они коррелируют также с размерами представительств этих областей в коре большого мозга (см. даже). Различение двух точек служит стандартным тестом, применяемым невропатологами при диагностике инсультов и других повреждений мозга.
I Кончик языка
¦ Кончик указательного пальца Губы
¦ Боковая поверхность языка ¦I Ладонь
Лоб
| Тьт кисти ¦^¦1 Тыл стопы
30 Гц
I Шея 50 Гц
I Спина
WWY/W
] 1 J - 1 ? I J_____________i_____________1-------------1------------1—
<0 10 20 30 40 50 60 70 мм 0 40 80 120 мс
Рис. 13.9. Тактильное различение у человека. А. Пространственное различение (двух точек): разная способность раздельно воспринимать стимуляцию двух точек при тестировании на разных участках тела (Schmidt, 1978). Б. Временное различение: ответы нервного волокна, идущего от тельца Мейснера, на вибрацию разной частоты. Обратите внимание на вовлечение активности в ритм стимуляции при частоте около 30 Гц.
Временное тактильное различение — это способность воспринимать вибрационные стимулы. Вибрирующий стерженек служит весьма эффективным стимулом для телец Мейснера три частоте вибрации от 30 до 50 Гц (рис. 13.9Б). В обычной жизни такого рода рецепторы, вероятно, чаще всего активируются движением наших пальцев по шероховатой или неправильной поверхности предметов. Если две точки отстоят одна от другой на 2 мм, а наш палец движется по ним со скоростью 80 мм/с, то вторая точка будет возбуждать определенное место на рецепторе с частотой 40 в 1 с, т. е. как раз так, как требуется Для тельца Мейснера. Хотя для изучения рецепторных ответов или ощущений физиологи и невропатологи стараются наносить стимул на один участок, при естественном поведении наши пальцы и кисть, чтобы вызвать сенсорные восприятия, дей-
334
III. Сенсорные системы
Mi
40мкВ
\зн
1с
Рис. 13.10. Сенсорные ответы в локтевом нерве человека, вызванные тактильной стимуляцией кисти. А—В. Импульсные разряды, отведенные микроэлектродом от одиночного сенсорного волокна у бодрствующего испытуемого, при стимуляции возрастающей интенсивности. Г. Рецепторные поля одиночных волокон, иннервирующих кисть. (Knibestol, Vallbo, 1970, in: Mountcastle, 1980.)
ствуют активно, двигаясь по поверхностям и исследуя их. Это называется активным прикосновением. Таким образом, тактильная чувствительность в дистальных частях конечностей служит ярким примером тесной взаимосвязи между сенсорной и моторной системами.
Спинномозговые сети
Преобразованную рецепторами информацию сенсорные нервы передают импульсным кодом в спинной мозг. Здесь информация имеет два назначения. Во-первых, она участвует в местных рефлексах на уровне спинного мозга. В этом отношении особенно важное значение имеют сети, которые служат для отдергивания конечности от болевого стимула — так называемый сгибательный рефлекс. Эти сети будут рассмотрены в главе 20. Для своего второго назначения информация поступает в восходящие пути, которые передают ее к высшим мозговым центрам.
Сети внутри сегментов спинного мозга очень сложны, и мы только начинаем понимать принципы их организации благодаря недавним исследованиям ультраструктуры, нейрохимии и внутриклеточным методам окрашивания и регистрации. Некоторые из этих основных аспектов организации суммирована на рис. 13.11. Сенсорные волокна оканчиваются в заднем роге— сенсорной области спинного мозга (вспомните гл. 3).
13. Соматическая чувствительность
335
К спинноталамическим трактам
Медиальный отдел:
;Крупные миелинизированные волокна .{механорецепторы)
Латеральный отдел:
Волокна А-дельта и С-волокна (механорецепторы и болевые рецепторы)
инальныи слои \
/II Желатинозная субстанция III
Nucleus proprius
IM К переднему рогу ‘ (сгибательный рефлекс)
Рис. 13.11. Соматосенсорные сети в спинном мозгу млекопитающих. А. Схема поперечного сечения спинного мозга. Б. Некоторые из главных типов нейронов и синаптических связей, обнаруженных в заднем роге. I—V — пластинки заднего рога; МК — маргинальная клетка; СК — стебельчатая клетка; ОК — клетка островка; Инт — интернейрон; ПК — проекционная клетка. Крупные миелинизированные волокна считаются глутаминэргическими; болевые волокна содержат вещество Р, соматостатин, вазоактивный кишечный пептид или, возможно, холецистокинин; нисходящие волокна содержат норадреналин или серотонин. (Эти сведения частично получены при обсуждении с К. ЛаМоттом [С. LaMotte].) В. Упрощенная схема «теории воротного контроля» Мельзака и Уолла (Melzack, Wall, 1965). Предполагаемые возбуждающие окончания показаны светлыми профилями, тормозные — черными.
