Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Стимуляция другим веществом, например камфарой, активирует клубочки в областях, которые перекрываются с амила-цетатными областями, но в то же время имеют иное распределение. Карты этих двух запахов даны на рис. 12.18. Эти данные, а также результаты электрофизиологических и анатомических исследований говорят о том, что пространственное распределение активности в обонятельной луковице может заклю-
12. Химическая чувствительность
313
чать в себе часть нервного кода для разных запахов. Поскольку мы не локализуем запахи в окружающей нас среде так, как зрительные или тактильные стимулы, то, по-видимому, пространство может 'быть использовано для кодирования иных аспектов стимула, например стереохимической конфигурации воздействующих молекул или специфических особенностей их связывания.
В главе 27 будут рассмотрены данные о локализации активности в обонятельных луковицах, вызываемой феромоном, который стимулирует реакцию сосания у детенышей млекопитающих.
Из обонятельной луковицы митральные и пучковые клетки посылают свои аксоны в обонятельную кору. Хотя это не показано на рисунке, существует параллельный путь от вомеро-назального органа к добавочной обонятельной луковице, а от нее к специфической корковой зоне в миндалине. Вомерона-зальный орган представляет собой узкую трубку, выстланную обонятельными рецепторами; он хорошо развит у некоторых рептилий и млекопитающих. По-видимому, у этих животных рецепторы настроены на отдельные виды веществ. Так, например, змеи улавливают запах добычи, высовывая язык в воздух и втягивая его обратно над входом в орган, лежащий у основания носа. У хомячков этот орган частично ответствен за реакцию самца на запах из влагалища самки /при течке и, таким образом, составляет важное звено в репродуктивном поведении (см. гл. 28).
Обонятельная кора делится на пять главных областей. Каждая из них обладает своими отличными от других связями и отдельными функциями, которые мы вкратце опишем. Переднее обонятельное ядро является интегративным центром, связывающим обе луковицы через переднюю комиссуру. Грушевидная кора играет главную роль в различении запахов. Обонятельный бугорок тоже получает восходящие дофаминэргиче-ские волокна от среднего мозга (гл. 25); ему приписывают участие в разных функциях лимбической системы (гл. 29). Высказана гипотеза, что с нарушением функции обонятельного бугорка, возможно, связаны некоторые виды шизофрении. Кортикомедиальные части миндалины получают волокна от главных и добавочных обонятельных луковиц. Наконец, часть эн-торинальной коры имеет обонятельные входы и проецирует волокна на гиппокамп.
Некоторые центральные проекции корковых областей показаны на рис. 12.19. Грушевидная кора проецируется на медио-дорсальный таламус, а тот в свою очередь связан с лобной долей. Возможно, эта сеть служит для осознаваемого обонятельного восприятия и различения. В отличие от этого минда-
314
1IL Сенсорные системы.
Рис. 12.19. Центральный обонятельный путь у грызуна; видны связи с центральными лимбическими структурами. Сокращения: он — обонятельный нерв; ок — околоклубочковая клетка; м — митральная клетка; кз — клетки-зерна; КС — клубочковый слой; НПС — наружный плексиформный слой; ПОК — передняя обонятельная кора; ПК — пириформная кора; ОБ — обонятельный бугорок; М — миндалина; ПЭК — переходная энторинальная кора; ПЕР-ДП — область перегородки и диагональной полоски; ГИПО — гипоталамус; ТАЛ — таламус; ГИППО — гиппокамп. (Shepherd, 1981.)
лина посылает сигналы главным образом к гипоталамусу и в связи с этим имеет более близкое отношение к эмоциональным и мотивационным аспектам запаховых стимулов (см. гл. 29).
Остается отметить, что к обонятельной луковице подходит множество центробежных волокон от головного мозга. Они идут от обонятельных корковых областей, базальной части переднего мозга (горизонтальной части диагональной полоски) и среднего мозга (голубого пятна и ядер шва). По этим волокнам срединные лимбические центры модулируют активность обонятельной луковицы, так что данный запах может иметь разное значение в зависимости от поведенческого состояния животного. Так, запахи пищи воспринимаются совершенно по-разному в зависимости от того, голодны мы или сыты. Благодаря этим центробежным связям микросети луковиц, вероятно, составляют существенную часть центральных лимбических сетей, поскольку они участвуют также в не-обонятельных функциях. Обонятельная луковица является, кроме того, богатым вместилищем нейроактивных веществ. Она обладает одним из самых высоких во всем мозге уровней таурина (аминокислоты), карнозина (дипептида), тиреолиберина и опиатных рецепторов. Эти многочисленные факторы, регулирующие активность синапсов и сетей обонятельной луковицы, вероятно, обеспечивают изменения обонятельной чувствительности на ранних стадиях онтогенеза и при различных поведенческих актах,. что
12, Химическая чувствительность
315
в свою очередь определяет глубокое влияние обонятельных входов на жизнь животного. Это верно и для большинства позвоночных, и для беспозвоночных животных, и мы увидим множество свидетельств этого, когда будем говорить о питании (гл. 27) и о спаривании (гл. 28).
