Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
Xn+l=F(Xn),
где хп — численность популяции в году п.
Наконец, в реальных популяциях интенсивность размножения и гибели различна в разных возрастных группах. Например, у насекомых откладывают яйца взрослые особи, а конкуренция наиболее выражена ра личиночной стадии. Такие процессы, как отравление среды продуктами метаболизма, каннибализм и т. п., в наиболее сильной степени воздействуют на ранние возрастные стадии, а их интенсивность зависит от численности взрослых особей, т. е. отрицательное влияние на коэффициент естественного прироста оказывают особи предыдущего поколения. С учетом этих явлений логистическое уравнение (IV.2—3) перепишется в виде
ч
— = Х(8— Ьх(-т). (IV.2—10)
dt
Запаздывание в регуляции системы может привести к возникновению колебаний переменных. Это явление хорошо известно в технике: если система регулируется петлёй обратной связи, в которой происходит существенная задержка, то весьма вероятно возникновение колебаний. В экономике бумы и спады в числе прочих причин возникают в результате задержки между тем моментом, когда спрос на какои-либо товар превышает предложение, и моментом, когда производитель этого товара может обеспечить производственные мощности для удовлетворения этого спроса. Примеры можно продолжить. Вообще, если продолжительность задержки в петле обратной связи превышает собственное характерное время системы, то возникают колебания с большой амплитудой. \ В некоторых v системах, например в системе, описываемой уравнением (IV.2—10), при значительном превышении времени запаздывания Т над собственным временем системы 1/е могут возникнуть нарастающие колебания, хотя уравнение без
Время . дни
I
Рис. IV.6. Численность мух Lucilia С. в популяционном ящике (Nicholson,' 1954): 1 — число взрослых особей; II—число яиц, откладываемых
за один день
' запаздывания (IV.2—3) дает устойчивое неколебательное состояние равновесия.
Разберем пример влияния запаздывания, обусловленного временем’ развития, на численность лабораторной популяции зеленой мухи Lucilia cuprina (Никольсон, 1954; Смит, 1976). Экспериментальная кривая численности мух и личинок в популяционном ящике приведена на рис. IV.6. Личинок снабжали кормом в неограниченном количестве, а взрослым особям давали одинаковое, но ограниченное количество корма. Построим простейшую динамическую модель численности популяции.
Пусть X — численность взрослых особей в момент времени t\ mAt — корм, выдаваемый этим особям за время At; ш — постоянная величина. В интервале At количество корма, приходящееся на одну особь, равно шАt/X. Допустим, что на поддержание жизни каждая особь тратит в единицу времени количество корма т. Избыток корма половозрелые самки превращают в яйца с постоянной эффективностью k. Число отложенных яиц, приходящихся
на одну самку, составит k ^—/nj At, а общее число яиц, отложенных в популяции (при условии, что число самцов и самок одинаково), может быть описано выражением
-j-kX j -у — m)j At = ~k(o)—mX) At. (IV.2— 11)
Пусть смертность взрослых особей составляет постоянную ве-• личину с. Повышение смертности при увеличении численности и сокращении количества корма на одну взрослую особь для простоты учитывать не будем. Тогда число взрослых особей, погибающих в единицу времени:
Допустим, что с постоянной вероятностью s каждое яйцо выживет и из него получится взрослая особь. При наличии неограниченного корма для личинок такое допущение вполне оправдано. Пусть время, необходимое для того, чтобы из яйца получилась взрослая особь, равно т.
Тогда изменение численности за интервал времени At составит:
АХ — —cXAt + ks (о) —mXt_z) At,
переходя к пределу при получим дифференциально-разно-
стное уравнение
dX 1 -ksa>— сХ---l-mksX(_x. (IV. 2 —12)
dt 2 2
Пусть X — стационарное значение численности. Эту величину можно получить, приравнивая нулю правую часть уравнения (IV.2—11.), полагая, что в стационаре Xt = Xt-,=X, тогда
1
_ — fed)
X = ------------. • (IV.2— 13)
с + l/2mfe
Пусть х — отклонение численности X от стационарного значе* ния X:
х=Х—X.
Переходя к этой новой переменной, получим уравнение
— = —-------- mksxt-T. (IV. 2 —14)
dt х 2 ' '
Если при этом т = 0, т. е. если пренебречь количеством пищи, необходимой для поддержания жизни взрослой особи, то получим обычное уравнение для затухающей экспоненты:
-=-сх. dt х
Следовательно, любое отклонение от равновесия затухает. Учет величины- т приводит к более сложному уравнению (IV.2—14). В этом уравнении с — смертность за единицу времени, т — количество пищи, необходимой для поддержания жизни в единицу времени. Поэтому, если принять за единицу времени время развития особи из яйца т, уравнение (IV.2—14) можно переписать в виде
