Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
Выше мы остановились на биологической интерпретации главного собственного числа и соответствующего ему собственного вектора матриц. Остальные собственные числа н собственные векторы могут характеризовать устойчивость н колебательные тенденции в моделях. Обстоятельный разбор этих вопросов можно найти в книге Свирежева и Логофета (1978). Там же приводятся примеры матричных моделей, учитывающих зависимость коэффициентов рождаемости и выживания от численности.
Стохастические модели популяций
Рассмотренные нами выше модели популяций были детерминистическими. В дальнейшем мы также будем пользоваться детерминистическими моделями. Однако существуют два аспекта, по которым эта модель не может служить точным отражением реальных экологических систем. Во-первых, она не учитывает вероятностный характер процессов размножения и гибели; во-вторых, она не учитывает случайных колебаний, происходящих в среде во времени и приводящих к случайным флуктуациям параметров моделей. Учет этих факторов приводит к существенному усложнению математического аппарата. Поэтому обычно исследователи стараются строить детерминистические модели, ограничиваясь упоминанием о возможных последствиях учета стохастики. Если детерминистическая модель свидетельствует об устойчивом равновесии,w стохастическая модель предскажет длительное выживание. Если детерминистическая модель предсказывает периодические снижения численности одного или нескольких видов, стохастическая модель предскажет некоторую положительную вероятность вымирания этих видов. Наконец, если детерминистическая модель не выявляет равновесия или равновесие неустойчивое, стохастическая модель предскажет высокую вероятность вымирания.
Вероятностное описание процессов размножения и гибели
В качестве простейшего примера рассмотрим вероятностное описание процесса роста популяции с учетом только размножения. При детерминистическом подходе мы считали, что существует определенная скорость размножения е, такая, что численность популяции п за время dt увеличивается на dn = mdt. Это приводит к экспоненциальному закону:
п = ае’\
здесь с — численность популяции в начальный момент времени. Подойдем к процессу размножения с вероятностной точки зрения. Пусть вероятность появления одного потомка у данной особи в интервале времени dt равна zdt. Тогда вероятность появления одной новой особн в целой популяции за время dt равна endt. Обо-, значим через pn(t) вероятность того, что в момент t в популяции имеется ровно п особей. Предположим, что в каждый момент времени может произойти только одно событие, а именно за время dt численность популяции может либо увеличиться на 1, либо остаться неизменной. Размер популяции в момент t мЬжно связать с размером популяции в момент t+dt с помощью следующих рассуждений. Если число особей в момент t+dt равно п, это означает, что либо в момент t их было п— 1 и за время dt появилась еще одна, либо в момент t было п особей и за время dt это число не изменилось. Складывая эти вероятности, получим соотношение
pn(t + dt) = pn-i(t)e(n— 1 )dt + pn(t)(l — ?ndt), (IV.2—23)
отсюда путем перестановки членов н деления на dt получим
Mt + dt)- Pn{t) = ?п_х {() е {п _ j} _ рп (t) ?rit at
ИЛИ
-^ = 8(п-1)рп_,-упрп. г (IV.2-24)
at
Это уравнение справедливо при п>а (а — начальная численность популяции). Соответствующее уравнение для п = а имеет вид
^-=-еара, (IV.2-25)
at
так как в случае, когда процесс начинается при значении п—а, отсутствует член, содержащий рп-\-
Системы дифференциально-разностных уравнений, аналогичных уравнениям (IV.2—24), которые можно рассматривать как динамические уравнения для случайного процесса, обычно бывает трудно разрешить в общем виде. Однако в нашем примере это довольно просто. Проинтегрируем уравнение (IV.2—52) с учетом того обстоятельства, что ра(0) = 1. Это дает
Pa(t)=e-aet.
Затем подставляем е~аН в-уравнение для п = а+1, интегрируем, используя начальное условие pa+i(0)=0, и находим
ра+1 (0 = ae-«>+i)e< (ег< _ 1). (IV.2— 26)
В свою очередь этот результат подставляем в последующее уравнение, и весь процесс повторяется. После вычисления нескольких последовательных членов можно записать результат в общем виде:
рп (0 = <?:! е~ш (eEt - 1)"-°. (IV.2— 27)
Выражение (IV.2—27) определяет распределение вероятностей для любого момента времени, заменяющее при вероятностном описании то единственное значение
п=аег1,
которое рассматривалось в детерминистической модели.
Выражение (IV.2—27) является частным случаем биноминального распределения. Его математическое ожидание н дисперсия, записываются следующим образом:
т (t) = ae?i, (IV.2— 28)
a2 (t) = ае2Ei (1 — e~?l). (IV. 2 —29)
