Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
правило, включают в себя положительные и отрицательные обратные связи. Сложность экосистем усугубляется изменчивостью самих живых организмов, которая может проявляться и при взаимодействии организмов друг с другом (например, в процессе конкуренции или хищничества), и в реакции организмов на условия окружающей среды. Эта реакция может выражаться в изменении скорости роста, воспроизведения и в различной способности к выживанию в сильно различающихся условиях. К этому добавляются происходящие независимо изменения таких факторов среды, как климат и характер местообитания. Поэтому исследование и регулирование экологических процессов и экологических систем представляют собой исключительно трудную задачу. Важным фактором, осложняющим исследование, является длительность экологических процессов. Например, исследования в области земледелия и садоводства связаны с определением урожайности, а урожай собирают раз в год, так что один цикл эксперимента занимает год и более. Чтобы найти оптимальное количество удобрений и провести другие возможные мероприятия по окультуриванию, может понадобиться несколько лет, особенно когда необходимо рассматривать взаимосвязь между экспериментальными результатами и погодой. В лесоводстве из-за длительности круговорота урожаев древесины самый непродолжительный эксперимент занимает 25 лет, а долговременные ' эксперименты могут длиться от 40 до 120 лет. Аналогичные масштабы времени необходимы и для проведения исследований по управлению природными ресурсами. Математические модели, позволяющие быстро проигрывать различные варианты воздействия на систему, оказывают 'здесь .неоценимую помощь.
Для описания динамики численности видов в- сложных экосистемах и решения вопросов оптимального управления природными и искусственными сообществами требуется применение ЭВМ, особенно когда речь идет о количественном соответствии модели и реальности. Однако в основе строгого математического описания экосистем лежат некие элементарные модели, описывающие «элементарные» взаимодействия в экосистеме и поддающиеся качественному анализу. Методы качественного исследования позволяют определить такие важные характеристики моделей экоси-систем, как их устойчивость и наличие колебаний численности видов.
С проблемой устойчивости экосистем- приходится все чаще сталкиваться при решении вопросов эксплуатации природных по-пулядий и сообществ, оценке пределов загрязнения среды, учете последствий, осуществления тех или иных природохозяйственных мероприятий. При этом количественные оценки устойчивости или «стабильности» экосистем могут быть получены лишь путем построения математических моделей и формализации самого термина «устойчивость». Действительно, интуитивно ясно, что биогеоценоз, экосистема, биологическое общество, существующие в более или менее неизменном виде достаточное время, обладают некото-
рой внутренней способностью противостоять возмущающим факторам, которые влияют на иее со стороны внешней среды (среди них и антропогенный фактор). При этом устойчивой обычно считается система, неизменная на разных уровнях. Предполагается неизменным во времени географический регион, или ландшафт, включающий изучаемую систему и определяющий условия обитания растений и животных. Основнцми процессами, определяющими динамику региона, будут не изменения численности населяющих его отдельных видов, а глобальные биогеохимические циклы. В устойчивой системе предполагается сохранение числа видов в данном биологическом сообществе. Считают также, что сообщество стабильно устойчиво, если численности составляющих ее популяций не испытывают резких отклонений от некоторых средних значений. Это определение близко к термодинамическому понятию устойчивости такой системы, в которой малы вероятности больших флуктуаций, способных вывести систему далеко от равновесного состояния или даже разрушить ее.
При математическом моделировании экосистем можно считать, что сообщество, или экосистема, устойчиво, если траектория его модели в фазовом пространстве не будет выходить за пределы заданной ограниченной области при некоторых возмущениях достаточно широкого спектра. Анализ устойчивости модели позволяет формулировать различные гипотезы о закономерностях функционирования моделируемого объекта, наличие или отсутствие которых в реальности дает основание судить об адекватности модели.
Обычно при математическом моделировании биогеоценоза задача состоит в том, чтобы получить обоснованный прогноз кинетики ценоза, зная его состав и соотношение его компонентов. При этом делаются различные исходные предположения и преследуются соответствующие цели при изучении моделей, которые один из пионеров математической экологии А. А. Ляпунов (1972) сформировал следующим образом:
A. Биологические характеристики компонентов считаются неизменными, так же как и взаимоотношения между ними. Ценоз считается однородным в пространстве. Изучаются изменения во времени численности (биомассы) компонентов ценоза.
Б. При сохранении гипотезы однородности ценоза вводится предположение о закономерном изменении системы отношений между компонентами. Это может соответствовать либо закономерному изменению внешних условий (например, сезонному), либо заданному характеру эволюции форм, образующих этот ценоз. При этом по-прежнему изучается кинетика численности компонентов.
