Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
Аппаратом для изучения этих двух классов задач служат системы обыкновенных дифференциальных и дифференциально-разностных уравнений с постоянными (А) и переменными (Б) коэффициентами.
B. Объекты, составляющие ценоз, считаются разнородными по своим свойствам и подверженными действию отбора. Предполага-
ется, что эволюция форм определяется условиями существования ценоза. В этих условиях изучается, с одной стороны, кинетика численности компонентов, с другой — дрейф характеристик популяций, образующих данный ценоз. При решении таких задач существенно используется аппарат теории вероятностей. К этой группе относятся многие задачи популяционной генетики.
Г. Наконец, возможен отказ от территориальной однородности ценоза и учет зависимости усредненных концентраций от координат. Здесь возникают вопросы, связанные с пространственным перераспределением составляющих ценоза, как живых, так и косных. Например, численность (биомасса) видов может меняться с изменением глубины водоема. Для описания таких систем необходимо привлечение аппарата дифференциальных уравнений в частных производных.
Использование математики для описания динамики как отдельных популяций, так и сообществ взаимодействующих видов уходит своими корнями в глубь веков. Первая, дошедшая до нас математическая модель динамики популяции приводится в опубликованном в 1202 г. «Трактате о счете» Леонардо из Пизы, известного по прозвищу Фибоначчи (сын Боначчи). В этой книге, содержащей все арифметические и алгебраические сведения того времени, рассматривается задача о том, сколько пар кроликов рождается в один год от одной пары, если через месяц пара кроликов производит на свет другую пару, а рожают кролики со второго месяца после своего рождения. Решением задачи является ряд чисел: 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21, 34, 55, 89, 144, 233, 377. Два первых числа соответствуют началу размножения, 12 последующих — месячному приросту поголовья кроликов. Каждый последующий член ряда равен сумме двух предыдущих. Этот ряд вошел в историю под именем ряда Фибоначчи, а его члены — чисел Фибоначчи. Это была первая дошедшая до нас модель биологического процесса.
Модель. Фибоначчи — дискретная. Дальнейшее развитие динамических моделей в экологии связано с непрерывным описанием переменных. Лишь в самые последние годы в связи с прогрессом: вычислительной техники получили развитие «игры дискретных автоматов», имитирующие дискретные процессы размножения и гибели, происходящие в природе.
Первая «непрерывная» модель динамики роста популяции принадлежит Т. Мальтусу (1798). К настоящему времени существует много самых различных как детерминистических, так и стохастических популяционных моделей, некоторые из них мы рассмотрим в следующем параграфе. В начале XX в. появились первые модели взаимодействия видов, например модель А. Лотки (1925), приведенная им в книге «Элементы физической биологии».
Однако основателем современной математической экологии па справедливости считается итальянский математик Вито Вольтер-ра, разработавший математическую теорию биологических сообществ, аппаратом которой служили системы дифференциальных и
интегро-дифференциалышх уравнений (Volterra, 1931)., Русскйй перевод книги В. Вольтерра «Математическая теория борьбы за существование» вышел в 1976 г. Развитие как экспериментальной, так и .теоретической экологин за полвека, прошедшее с момента выхода в свет книги В. Вольтерра, подтвердило глубину и правильность его идей.
Системы, изученные Вольтерра, состоят из нескольких видов. 'В отдельных случаях рассматривается также запас пищи, который используют некоторые из видов. О компонентах системы формулируются следующие допущения.
1. Пища либо имеется в неограниченном количестве, либо ее' поступление с течением времени жестко регламентировано.
2. Особи каждого вида отминают так, что в единицу времени погибает постоянная доля существующих особей.
3. Хищные виды поедают жертвы, причем в единицу времени количество съеденных жертв всегда пропорционально вероятно: сти встречи особей этих двух видов, т. е. произведению количества хищников на количество жертв.
4. Если имеется пища в ограниченном количестве и несколько видов, которые способны ее потреблять, то доля пищи, потребляемая каждым видом в единицу времени, пропорциональна количеству особей этого вида, взятому с некоторым коэффициентом, зависящим от вида (модели межвидовой конкуренции).
5. Если вид питается пищей, имеющейся в неограниченном количестве, прирост численности вида за единицу времени пропорционален численности вида.
6. Если вид питается пищей, имеющейся в ограниченном количестве, то его размножение регулируется скоростью потребления пищи, т. е. за единицу времени прирост пропорционален количеству съеденной пищи.
Перечисленные гипотезы позволяют описывать сложные биоценозы при помощи систем обыкновенных дифференциальных уравнений, в правых частях которых имеются суммы линейных и билинейных членов. Такими уравнениями описываются и системы химических реакций.
