Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
_Ё?_ =— схх = — mfcxT_i. (IV.2 —15)
dt 2
Если ввести обозначения: а = сх, b = ~mksx, уравнение
(IV.2—15) примет вид
dt
-ax— bxt— i,
(IV.2 —16)
где a, b — положительные постоянные. Аналитическое исследование уравнения (I.V.2—16) дано в книге Смит (1976). Характер решения как функция параметров а и b показан на рис. IV.7.
Напомним, что, поскольку а и b положительны, реальности соответствует лишь положительный квадрант. Увеличение запаздывания влечет за собой пропорциональное увеличение а и Ь, так что оно эквивалентно удалению
от начала координат. Таким об- Рнс. 1V.7. Границы устойчивости разом, при увеличении т пове- уравнения =-ах-6^.
дение системы изменяется, пере- dt
ХОДЯ ОТ экспоненциального зату- Горизонтальная штриховка — экспоненциальное удаление от равнове-
хания возмущении к затухающим
сия. Косая штриховка — экспонен-
— Cxl/l. 1\UV,U/1 -----
колебаниям, а затем — К нара- циальное приближение к равиове-стающим колебаниям. Итак, ус: сию. Незаштриховаииая область —
ловия нарастающих колебаний затухающие колебания. Вертикаль-cnenvmuiHe- »ая штриховка — нарадагающие ко-
t едующ е. лебания
1) потребление значительного количества пищи взрослыми особями для поддержания их жизни, при этом по мере увеличения ' числа особей общая интенсивность откладки яиц снижается;
2) запаздывание, связанное с конечным временем развития от яйца до взрослой особи.
При этом неустойчивость возникает лишь в том случае, когда
я = ст>-^- или, грубо говоря, т>1 /с. Это служит иллюстрацией
сделанного нами выше утверждения о том, что нарастающие колебания в системе возникают тогда, когда время запаздывания в петле обратной связи больше, чем характерное время системы.
Учет фактора запаздывания в логистическом уравнении типа (IV.2—3), подробно приведенный в книге Свирежева, Логофета (1978), приводит к аналогичным результатам и показывает, что факторы, приводящие к возникновению запаздывания в системе, уменьшают «запас устойчивости» нетривиального равновесия, ограничивая область устойчивости в пространстве параметров.
Дискретные модели популяций
До сих пор мы рассматривали развитие популяции в непрерывном времени, при этом численность популяции являлась непрерывной функцией — решением дифференциального уравнения.
Это правомерно лишь когда численность популяции можно аппроксимировать непрерывной кривой,' а это возможно лишь в случае, когда популяция достаточно многочисленна. Кроме того, форма обыкновенных дифференциальных уравнений предполагает, что изменение численности в каждый момент времени t зави-сит лишь от мгновенных ее значений в данный момент. Это предположение может быть оправдано лишь в небольшом числе специальных случаев, в большинстве реальных популяций действие регуляции численности происходит с запаздыванием. Когда численность моделируется непрерывной функцией f(x), эффект запаздывания можно описать в рамках дифференциальных уравнений с запаздывающим аргументом, как мы это делали ранее.
Реально численность представляет собой дискретную величину, которая принимает некоторые значения в фиксированные моменты времени. Формализм, учитывающий дискретность численности популяции, больше соответствует экспериментальным данным по переписи реальных популяций (лабораторных или естественных), которая осуществляется в дискретные моменты времени. Если при этом предположить, что численность N зависит от численностей в некоторые предшествующие моменты времени, то для описания динамики численности популяций мощно применять аппарат разностных уравнений.
Если внешние и внутренние факторы, определяющие развитие популяции, остаются со временем неизменными, то численность поиуляции.в момент времени t может быть описана при помощи разностного уравнения в виде
Nt—F(Nt-u Nt-2, ..., iVf_ft).
Здесь функция F зависит от численности популяции в k предшествующие моменты времени.
Особенно просто выглядит разностное уравнение в случае, когда численность каждого следующего поколения в популяции Nt+1 зависит лишь от предыдущего поколения Nt. Это справедливо для многих видов насекомых. Их взрослые особи живут непродолжительное время, достаточное для откладывания яиц, и к моменту появления на свет нового поколения (на стадии взрослой особи) предшествующее поколение прекращает свое существование. Для таких популяций справедливо положение о неперекры-вании поколений, и уравнение (IV.2—6) может быть записано в виде
N<+i =
F(Nt). • (IV.2-17)
Если поколения популяции в значительной мере перекрываются, допущение о зависимости Nt+i лишь от Nt уже несправедливо. В этом Случае популяцию можно подразделить на дискретные возрастные классы (или стадии развития), численности которых зависят от численностей предшествующих (а в отдельных случаях .и всех остальных) возрастных классов. Задача описания динамики возрастных классов таких популяций приводит к матричным
