Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
(также дискретным) моделям, на которых мы остановимся ниже. Здесь же рассмотрим пример модели популяции, с неперекрыва-ющимися поколениями — разностный аналог логистического уравнения.
= rN ^ 1 — W-) } (IV,2— 18>.
Заменив на где AiV = jVf+i—Nt, аМ=\, получим
dt Д t
= (IV. 2— 19)
Параметры г, k имеют тот же смысл, что и в логистическом уравнении. Однако если непрерывное уравнение (IV.2—18) не дает: отрицательных решений, ё уравнении (IV.2—19) Nt+\ может стать отрицательным. От такой «биологической некорректности» избавлено уравнение
(IV.2—20>
которое также можно считать разностным аналогом логистического уравнения роста. Поведение популяции, описываемой таким уравнением при разных значениях параметров, может быть чрезвычайно разнообразным. Спектр поведения траекторий содержит устойчивое равновесие, устойчивые циклы, а также хаотический режим с решающим значением начальных условий. По-видимому, успешное применение разностных уравнений к моделированию реальных популяций и объясняется этим богатством динамического поведения модельных траекторий.
Матричная Теория популяции
Детализация возрастйой структуры популяции приводит к матричным моделям, впервые предложенным Лесли (1945, 1948) и широко применяемым для построения математических моделей, самых разных популяций с учетом их структуры по возрастам, размерам или стадиям жизненного цикла. Матричные модели применяются также для анализов круговорота питательных веществ и потока энергии в экосистемах; предпосылкой для такого моделирования служит естественная подразделейность экосистемы на компартменты — входящие в ее состав виды или трофические уровни. х
Рассмотрим простейшую матричную модель. Пусть ресурсы, питания и место обитания популяции неограничены. Однако размножение в популяции носит сезонный характер и изменение численности происходит в определенные моменты времени t\, U, ...
..., Разобьем популяцию на возрастные группы от только что родившихся особей до самых старых, включив в каждую группу особей определенного возраста. Пусть популяция содержит п воз-
растных групп. Тогда в каждый фиксированный момент времени (например, в момент to) популяцию можно охарактеризовать вектор-столбцом) :
Х(*о) =
xi Vo)
Х2 (*о) Хп (t0)
(IV.2—21)
где *i(f0) — численность первой возрастной группы, *2(М — численность второй возрастной группы и т. д.
Вектор Xi(/)> характеризующий популяцию в следующий момент времени, например через год, будет связан с вектором X0(t) с помощью некоторой матрицы перехода А : Х\ (t) =AX0(t). Установим вид этой матрицы.
Из всех возрастных групп выделим те, которые производят потомство. Пусть их номера будут k, k+\, ..., k+p. Предположим, что за промежуток времени от to до tv особи i-той группы переходят в группу i+1, от группы k, k+l, ..., k+p появляется потомство, а часть особей (вообще говоря, от всех групп) погибает.
Составим вектор -X'lf/iJ.'Ero первая компонента *t(/t) есть, численность особей, родившихся в промежуток от t0 до t\. Эта численность равна сумме потомств от всех репродуктивный возрастных групп. Будем считать, что численность потомства от отдельной группы пропорциональна численности этой группы. Тогда потомство от i-той группы равно а,х, (to), где а. — коэффициент пропорциональности. Все потомство, появившееся ъ промежуток
от to до tu равно сумме у а,-х,-(/0). Итак
t=fc
А+р
*1 (^1) (*o) = (to) “I” afc+i*ft+i (to) "b • • • (to).
Вторая компонента получается с учетом двух процессов. Первый — переход особей, находившихся в момент времени t0 в первой группе, во вторую группу. Вторая — возможная гибель части из этих особей. Поэтому вторая компонента х2(М равна не всей численности *i(fo)> а только некоторой ее части Pi*i(f0), гДе 0<р,<1.
Аналогично получаются третья компонента (она равна Рг*2 (Aj)) и все остальные. Для простоты предположим, что все особи, находившиеся в момент t0 в последней возрастной группе, к моменту t\ погибнут. Поэтому последняя компонента вектора Х(^) составляется лишь из тех особей, которые к моменту t\ перешли из предыдущей возрастной группы и еще не погибли:
xn(t) =pn-ixn_i(f0), где 0<Э„<1, ' _
Коэффициенты а,- и р, отражают внутренние особенности популяции. Первые из них — коэффициенты рождаемости, вторые — выживания.
Таким образом, вектор X(t\) равен
к+р
Х1 (?l)
Х(*х) = *2 (^l) =
Xn(t l)
? ал (*#)
i—k
Pl*l (*о)
Рп— lXn—l (t0)
(IV.2—22)
Легко видеть, что вектор X(t\) получается умножением вектора X(t0) на матрицу:
А =
О О pi О
о р2 о' О
О О
О ak ак+1 ... ак+р 0 ... О О
...О О
. . • рл—l] о
По диагонали матрицы стоят нули; под диагональными элементами стоят соответственно рь р2, ..., pn-i; в первой строке на месте элементов с номерами k, k+\, ..., k + p стоят соответственно а*, а*+ь ..., ak+p- Все остальные элементы этой матрицы равны нулю. Если разбиение на возрастные группы проведено так, что к воспроизводству потомства способны все группы, включая первую и последнюю, то в соответствующей матрице А все элементы первой строки будут отличны от нуля. Таким образом
