Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
Действительно, согласно гипотезам Вольтерра, скорость процесса естественного отмирания каждого вида пропорциональна численности вида. В химической кинетике это соответствует мо-номолекулярной реакции распада некоторого вещества, а в математической модели — отрицательным линейным членам в правых частях уравнений. Согласно представлениям химической кинетики скорость бимолекулярной реакции взаимодействия двух веществ пропорциональна вероятности столкновения молекул этих веществ, т. е. произведению их концентрации. Точно так же, согласно гипотезам Вольтерра, скорость размножения хищника (гибели жертв) пропорциональна вероятности встреч особей хищника и жертвы, т. е. произведению их численностей. И в том и в другом случае в модельной системе появляются билинейные члены в правых частях соответствующих уравнений. Наконец, ли-
нейные положительные члены в правых частях уравнений Воль-терра, отвечающие росту популяций в неограниченных условиях, соответствуют автокаталитическим членам химических реакций. Такое сходство уравнений в химических и экологических моделях позволяет применить для математического моделирования кинетики популяции те же методы исследований, что и для систем химических реакций. В § 5 мы покажем, что вольтерровские уравнения можно получить не только из локального «принципа встреч», ведущего свое происхождение из статистической физики, но и исходя из баланса масс каждого из компонентов ценоза и энергетических потоков между этими компонентами.
Уравнения Вольтерра послужили отправной точкой для создания большинства динамических моделей в экологии вплоть до сегодняшнего дня. Вольтерра изучал сосуществование видов и при более широких гипотезах, в частности при изменении внешних условий и с учетом явления последействия, учет которого приводит к интегро-дифференциальным уравнениям. В дальнейшем мы рассмотрим различные модификации математической экологии и на их базе проблемы, связанные с устойчивостью сообществ, состоящих из различного числа видов, теорию лимитирующих факторов в применении к экологическим системам, а также кратко остановимся на описании «больших имитационных моделей», наследование которых возможно лишь с помощью мощных современных ЭВМ.
Задачи пространственной организации экологических систем представляют особый интерес. До последнего времени предполагали, что пространственная неоднородность распространения видов связана в основном с ландшафтно-климатическими факторами. В последние годы в результате достижений неравновесной термодинамики и других естественных наук, в которых бурно развивается теория самоорганизации пространственных и временных неоднородных структур, все более глубоко осознается тот факт, что сама пространственная структурированность экологических систем может быть обусловлена не исходно существующей пространственной неоднородностью, а спецификой локальных взаи-. модействий, составляющих экосистему популяций между собой и с косными компонентами среды. Возникающие и активно поддерживающиеся таким образом пространственные структуры называют экологическими диссипативными структурами.
Экологические системы заведомо являются энергетически проточными, т. е. далекими от равновесия системами. Кроме того, колебательные режимы в экологических системах давно известны как в лабораторных исследованиях, так и из полевых наблюдений и неплохо исследованы теоретически. В настоящее время активно решаются проблемы связи между колебательными режимами в локальных (точечных) системах и экологическими диссипативными структурами в распределенных системах (Базыкин, 1985; Домбровский, Маркман, 1983).
Рассмотрим поведение отдельно взятой популяции, не учитывая связи этой популяции с другими видами, будь то хищники, питающиеся особями данной популяции, или виды, находящиеся с ней на одном трофическом уровне и конкурирующие за одну и 7У же пищу. Динамику видов, стоящих ниже данной популяции по трофической лестнице, не будем здесь учитывать, считая, что такие виды представляют собой некий однородный пищевой резервуар, неограниченный или ограниченный в зависимости от условий задачи. Такое абстрактное рассмотрение позволит установить некоторые основные принципы построения моделей популяции, которые в дальнейшем будут использованы при моделировании поведения более сложных объектов — биоценозов и биогеоценозов, состоящих из нескольких популяций, находящихся на различных трофических уровнях.
Итак, рассмотрим простейшие модели популяций, основанные на гипотезах Вольтерра. Самая простая из них модель роста однородной популяции в условиях неограниченных ресурсов питания и пространства обитания (модель Мальтуса, Maltus, 1798). Предполагается, что размножение популяции не носит сезонного характера. Динамика численности (биомассы) такой популяции описывается дифференциальным уравнением
— = ех, (IV.2—1)
dt
где е — специфическая (врожденная) скорость естественного увеличения популяции. Вывод уравнения (IV.2—2) и его решение приведены в § 1 гл. I. Решение есть функция:
