Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
limp0 (0=1. e<(i,
оо
lim р0 (t) = е>ц.
t-+ оо \ e /
Следовательно, если скорость размножения не превышает скорости гибели, вымирание рано или поздно обязательно произойдет. Если же скорость размножения выше скорости гибели, то вероятность вымирания составляет (~]а-
Интересно, что в том случае, когда е = [х и математическое ожидание численности имеет постоянную величину, вероятность полного вымирания все же равна единице. На самом деле в природе происходит следующее. Несколько популяций увеличиваются до очень больших размеров, тогда как большинство популяций вымирает и в результате сохраняется некоторое постоянное среднее. Изучая эти наиболее многочисленные в ценозе популяции, мы часто можем ограничиться их детерминистической моделью.
Учет случайных изменений среды
Флуктуации условий среды могут приводить и к изменению характера взаимодействий между отдельными особями, т. е. случайному изменению параметров модели. В случае модели экспо-
ненциального роста — это случайные изменения коэффициента естественного прироста, учет которых приводит к уравнению
~ = + y(t))x, (IV.2-34)
at «
где y(t) — случайная величина со средним значением, равным нулю. Будем считать, что y(t) — это «белый шум», т. е. при каждом t случайные величины y(t) имеют одно и то же распределение и между флуктуациями в последовательные моменты времени нет корреляции. Допущение об отсутствии сериальной корреляции означает, что флуктуации коррелируют между собой только на протяжении периодов, которые невелики по сравнению с характерным временем системы (6 нашей модели 1/е). Вероятностное распределение величины имеет среднее значение
m{t)=aeet,
равное соответствующему значению в отсутствие флуктуации факторов среды. Дисперсия 2 задается выражением
2(x) = aV*(e®4 — 1), где о2 — дисперсия y(t). Отсюда
1
— — (е°ч—1) 2 . т
Таким образом, с течением времени колебания численности популяции становятся более резкими; это отражает тот факт, что детерминистическая система (IV.2—1) не имеет стационарного состояния. Можно показать (Свирежев, Логофет, 1978), что при «<сг2 вероятность вырождения со временем увеличивается, стремясь в пределе к единице, — популяция вероятностно неустойчива, т. е. достаточно длительное воздействие возмущений с большой вероятностью может привести ее к гйбели. При е>сг2 вероятность вырождения уменьшается и при t-^-оо стремится к нулю — популяция в этом смысле устойчива.
Из полученного результата следуют более жесткие ограничения на коэффициент естественного прироста, чем из детерминистической модели. В самом деле, в последней для невырождения популяции достаточно, чтобы среднее значение коэффициента е было положительным, в то время как в стохастической модели этого недостаточно, нужно, чтобы е>о2>0.
Учет влияния случайных возмущений на логистический рост популяции (Свирежев, Логофет, 1978), а также рассмотрение более общих случаев (Levins, 1968) показывают, что следствием учета случайных факторов в математических моделях теории популяций (и в теории биологических сообществ тоже) являются более жесткие требования к параметрам системы, которые обеспечивают ее устойчивость. Область устойчивости, полученная по
какому-либо критерию на основании стохастической модели, как правило, бывает уже аналогичной области для детерминированной модели.
В целом видно, что детерминированная модель гораздо более проста и наглядна, но не дает сведений о том, насколько кривая роста той или иной популяции под действием случайных величин может на самом деле отклоняться от теоретической кривой, задаваемой этой моделью. Детерминистическая модель также не позволяет оценить, вероятность случайного вырождения популяции. Однако поскольку при возрастании численности случайные величины, характеризующие численности популяций, сходятся по вероятности к своим средним значениям, то поведение популяций с достаточно большой, численностью удовлетворительно описывается динамикой средних величин. Поэтому для сообществ, численность которых йелика, применимо детерминистическое описание.
В дальнейшей изложении мы будем иметь дело с достаточно большими по численности сообществами и описывать нх при помощи детерминированных моделей. 4
§ 3. ВОЛЫЕРРОВСКИЕ МОДЕЛИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ДВУХ ВИДОВ
Два вида могут взаимодействовать между собой множеством различных способов, и последствия этого для двух популяций также могут быть самыми различными. В биологической литературё существует тенденция классифицировать взаимодействия по участвующим в них биологическим процессам. Разнообразие возможных взаимодействий огромно: химические. взаимодействия, существующие между бактериями и между планктонными водорослями, различные взаимодействия грибов с другими организмами, симбиоз грибов и водорослей в лишайниках; сукцессии растительных сообществ, связанные, частности, с конкуренцией за солнечный свет и с эволюцией почв; поразительное разнообразие образа жизни животных, способов добывания пищи и т. п. В такой ситуации всеобъемлющая классификация оказалась бы совершенно необозримой.
