Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
x(t)*=x{t0)ee«-t°\ (IV.2—2)
график которой изображен на рис. IV.l.o. На рис. IV.1,6 представлена зависимость скорости роста популяции от ее численности. Это — прямая, угол наклона которой к оси ординат определяется коэффициентом скорости роста популяции е.
Из формулы (IV.2—2) следует, что со временем численность популяции растет неограниченно по экспоненциальному закону. В соответствии с этим законом изолированная популяция развивалась бы в условиях неограниченных ресурсов. В природе такие условия встречаются крайне редко. Примером может служить размножение видов, завезенных человеком в места, где имеется много пищи и отсутствуют конкурирующие виды и хищники (кролики в Австралии). Вместе с тем уравнение (IV.2—1) достаточно точно описывает динамику искусственно созданной и поддерживаемой в условиях избытка пищи и места популяции простейших организмов, например пенициллиновых грибков, выращиваемых в культиваторе до истощения культуральной среды.
Уравнение (IV.2—1) справедливо лишь для ограниченного периода времени, в конечном счете растущая популяция исчерпа-
Рис. IV. 1. Зависимость численности популяции от времени (а) и скорости роста от численности (б) в соответствии с экспоненциальным законом роста (IV.2—1)
Рис. IV.2. Зависимость численности популяции от времени (а) и скорости роста от численности (б) в соответствии с логистическим законом роста (IV.2—3)
ет наличные ресурсы. Численность популяции может стабилизироваться на некотором устойчивом уровне, испытывать регулярные или нерегулярные флуктуации или сокращаться. Поведение, популяции, численность которой стабилизируется на некотором устойчивом уровне, часто описывают с помощью логистического уравнения, предложенного Ферхюльстом в 1838 г:
(IV.2—3)
(IV. 2—4)
Логистическое уравнение является простейшим дифференциальным уравнением, обладающим двумя требуемыми свойствами:
1) при ийалых значениях х уравнение сводится к уравнению (IV.2—1) и рост носит экспоненциальный характер;
2) с возрастанием t величина х монотонно приближается к постоянному значению.
Член —бх2, пропорциональный количеству встреч между особями, учитывает «самоотправление» популяции, объяснимое многими причинами (конкуренция внутри популяции, недостаток места и пищи, передача инфекции из-за тесноты и т. д.). Коэффициент б называется коэффициентом внутривидовой конкуренции. Решение уравнения (IV.2—3) приведено в § 1 гл. I. График решения есть логистическая кривая, представленная на рис. IV.2, а. Зависимость скорости роста от численности показана на рис. IV.2, б. Эта функция имеет два корня, один из которых ?
х — —— = К. соответствует устойчивому стационарному состоя-
0
нию с максимально возможной в данных условиях численностью популяции. Величину К иногда называют «емкостью среды». Для многих популяций формула (IV.2—3) хорошо описывает экспериментальные данные (Макфедьен, 1966).
В рассмотренных моделях прирост численности (биомассы) популяции представлен членом еде. Строго говоря, это соответст-
или
dx
~!Г
¦ ех—бх2,
dx
~df
¦ rx ( 1
а 1 dxi * / ж,
1 т /
J 1
---»-
X
Рис. IV.3. Зависимость численности популяции от времени (а) и скорости роста от численности (б) в соответствии с формулой (IV.2—6)
Рис. IV.4. Зависимость численности популяции от времени (а) н скорости роста от численности (б) в соответствии с формулой (IV.2—7). Штриховкой обозначена область вырождения популяции
вует лишь тем популяциям, размножение которых происходит путем самооплодотворения (микроорганизмы). Если же в основе размножения лежит скрещивание, предполагающее встречи между особями разных полов одного и того же вида, то прирост будет тем выше, чем больше количество встреч между особями, а последнее пропорционально второй степени х. Таким образом, для разнополой популяции в условиях неограниченных ресурсов можно записать:
' — = rx\ (IV.2—5)
dt v ’
Уравнение'(iy.2—5) хорошо описывает тот факт, что при низких плотностях популяций скорость размножения резко падает, так как вероятность встречи двух особей разных полов1 уменьшается при понижении плотности популяции пропорционально квад*-рату плотности. Однако при больших плотностях популяций скорость размножения лимитирует уже не число встреч особей противоположного пола, а число самок в популяции, формула, учитывающая эти оба эффекта, имеет вид
— = а—^—. (IV.2—Ь\
dt Р + т*
Графики численности в зависимости от времени и скорости •размножения в зависимости от численности для уравнения (IV-2-ИЙ)1 представлены на рис. (IV.3,а, б). . . |
' В действительности плотность популяции не должна опускаться ниже некоторой критической величины. При падении плотности популяции ниже критической среднее время, в течение которого может состояться оплодотворение, становится больше времени жизни отдельной особи, точнее, времени, в течение которого особь способна к размножению. В этом случае поцуляция выми-. рает.
