Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
Концентрация СОг в жидкой фазе может быть записана на основе балансовых соотношений в предположении диффузионного 7 переноса СОг к хлоропластам:
dt = Dq (Са—Ci) - SaA -Сц . + R'
, ot rm
(III.8—3)
d d?^ = V/-C.,_K{P+Re)_Rd
dt rm
Здесь de — средняя толщина листа; С» — концентрация С02 в жидкой фазе; Su —' растворимость С02 в воде; гт — сопротивление мезофилла; Ко — коэффициент, учитывающий влияние этапов органогенеза; Р — интенсивность полного фотосинтеза; R, Re, Rd — интенсивность дыхания структурной биомассы, фотодыхания и темнового дыхания фотосинтезирующих органов.
Входящие в (III.9—3) величины скоростей фотосинтеза и фотодыхания определяются эффективностью работы циклов Кальвина и фотодыхания с общим ферментом — рибулозобифосфат-карбоксилазой-оксигеназой.
В настоящее время разработано несколько моделей для описания кинетики ферментативных реакции этих циклов (Лайск, 1977; Hall, 1979). Результаты моделирования позволяют установить количественную, связь скорости эффективной ассимиляции СОг, равной разности скоростей восстановления углекислоты при фотосинтезе и выделения углекислоты при фотодыхании, со скоростью восстановления ЫАДР и потоком электронов в фотосин-тетической цепи. Отметим, что при фотодыхании при выделении одного моля 02 выделяется 0,5 моля СОг- Упрощенная схема сопряжения циклов фотодыхания и фотосинтеза представлена на рис. III.24.
В каждом акте карбоксилирования производятся 2 молекулы ФГА, которые сначала фосфорилируются, а затем восстанавливаются, причем расходуется одна молекула АТФ и одна молекула
RubP Карбоксилаза-оксигеназа
Цикл фотодыхания
Р6А'«»
СО,
Цикл КальВина
кардогидраты
NAD PH
-NABP
Фотосинтез
Кбайты clema
X
Рис. III.24. Упрощенная схема сопряжения циклов фотосинтеза и фотодыхання
NAflP. В каждом акте окисления производятся одна молекула ФГА и одна — фосфоглюколата, что приводит к образованию
0,5 молекулы ФГА. Таким образом, скорость образования ФГА составляет
2VC+1,5V0.
t
Здесь Vc — скорость ассимиляции СОг, Vo — скорость фотодыхания или в единицах С02: 2P + 3Re, где Р — скорость фотосинте-. за, Re — скорость фотодыхания.
В работе (Hall, 1979) для концентраций - компонентов, изображенных на рис. II 1.24, записываются следующие соотношения:
2Р + 3R = k [ФГА] [ЫАДРН], ЛГ„=[ЫАДРН] + [ЫАДР], А0 = [РИБФ] + [ФГА], Рх= 0,5k-A0-N0.
(III.8—4)
No, Ао — пулы NAflP и фосфатов в молярных концентрациях, Рх — максимально возможная скорость восстановления ФГА.
Скорость потребления ЫАДР равна сумме скоростей образования ФГА и фиксации NH4+: (2VC+ l,5Vo) +0,5Vo или, в единицах C02'.2P + 4R. Предполагается, что имеется насыщающий по свету уровень скорости восстановления ЫАДР в первичных процессах, величина которого зависит от температуры Рч:
пп , лп 2а[ЫАДР] PgQ N0(Pq + aQ)
(III.8—5)
где а — квантовый выход, Q — поток поглощенных квантов.
Обозначим соотношение скоростей фотодыхания и фотосинтеза через Ф=/?е/Р и введем параметр В= 2аР<?(^ .
Pq + CtQ
Из уравнений (III.8—4,5) получим
ГРИБФ1 - Л [РР(2 + ЗФ)+ 2Р*{2 + 4Ф)] ~ 2Р$ (III 8-6) 1 1 2РХ(Р(2 + 4Ф)-*~ Р) . v • /
В дальнейшем рассматривается упрощенная схема:
к г^г[?РИ6РС]-^2ФГА
[РИБФ] + Е ^ [?РИБФ]1 **
*' ^ [Е РИ Ъ PQJ-t ФГА + ФГлу
Запись системы уравнений стационарной кинетики для этой схемы и исключение из этих уравнений неизвестной концентрации РИБФ в соответствии с формулой (II 1.8—6) позволяет получить выражение для общей скорости фиксации углерода:
Л= (1 —Ф) [b*—(b2—4ac)°’5]2a—Rd, (III.8—7)
где коэффициенты выражаются через параметры системы. С учетом иерархии констант скоростей реакций они могут быть записаны в виде:
а [2РХ (2 + 4Ф) + Р (2 + ЗФ)] (С + О + 1),
Ъ = 2PJ (С+ 0+1) + РтС (2Рх (2 + 4Ф) + р (2 + ЗФ)), с= РтС-2Рх-р.
Здесь С, О — концентрации С02 и кислорода, Рт — максимальная скорость карбоксилирования единицы поверхности листа.
Описанная модель была проверена для экспериментальных данных по поглощению С02 Atriplex patula. Для этого вида значения параметров при температуре 28° С составляют:
а=0,085М Эйнштейн-1,
Рт = 80 рМ~2-с~1,
Р„= 68
Рх=300 цМ-2-с-1,
#d = 1,3 цМ-2-с-1.
В рассмотренной нами модели не учитываются процессы, связанные с обеспечением цикла Кальвина энергией АТФ. Потребность циклов Кальвина и фотодыхания в молекулах АТФ составляет (3+3,5 Ф) Vc, где Vc — скорость карбоксилирования, Ф= ==Vo/Vc, в то время как скорость потребления ЫАДФН составляет (4+4Ф)Ус- За счет каких процессов — нециклического и цик-
