Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
Этот эффект учитывают введением в формулу (IV.2—6) члена, описывающего смертность и пропорционального численности. Зависимость скорости роста популяции от ее численности при этом примет вид
dx
~dt~
— а
Р*2
Р + тх
—dx.
(IV.2—7)
Это
х =
уравнение
-Ф_______
имеет два стационарных Соответствующие
решения: я=0 и
графики x(t) и -^-(х)
dt
ар — dr
даны на рис. IV.4, а, б. Из графика IV.4, б видно (вспомним гл. I, § 2), что решение х=0 устойчивое, а х = 1 — неустойчивое. При начальных численностях хнач<1 популяция вырождается — х-*0, причем тем быстрее, чем меньше хнач. Кривые x(f) при разных Хнач даны на рис. IV.4, а. При хиач>1 в соответствии с уравнением (IV.2—7|) популяция неограниченно размножается.
Величина нижней критической плотности I может быть различна Аля разных видов. Наблюдения биологов показали, что это лишь одна пара особей на тысячу квадратных километров в случае ондатр и сотни тысяч особей — для американского странствующего голубя. Заранее трудно было предугадать, что столь многочисленный вид уже педешел через критическую границу своей численности и обречен на вырождение.
Для голубых китов критическая граница общей численности оказалась равной десяткам-сотням. Хищническое истребление этих гигантских животных привело к тому, что их осталось слишком мало в Мировом океане. И хотя отдельные особи еще встречаются, а охота на них запрещена, надежд на восстановление популяции голубых китов практически нет, так как их плотность упала ниже предельной.
Наиболее общая формула, учитывающая как нижнюю границу численности, так и внутривидовую конкуренцию, имеет вид
dx
dt
= а
Р*2
Р + тх
-dx—6х2 (IV.2—8)
Рис. IV.5. Зависимость численности популяции от времени (а) и скорости роста от численности (б) в соответствии с формулой (IV.2—8). Штриховкой обозначена область вырождения популяции
Зависимости численности от времени и скорости прироста от чис-ленности представлены на рис. ~ IV.5, а, б. х=0 и x=k — устойчи-
вые стационарные состояния, х = 1 — неустойчивое, разделяющее области притяжения устойчивых состояний равновесия. Величины I и k различны для разных популяций и могут быть оп-
ределены только из наблюдений и- экспериментов. Ясно, что их определения представляет огромные трудности.
•При любых промыслах особый интерес представляет величина нижней критической границы, при переходе через которую популяция уже не сможет восстановиться. Модель позволяет дать некий методический рецепт определения не самой критической границы, но степени близости к ней численности вида. Обратимся к рис. IV.5, а. Пусть численность вида в начальный момент времени была близка к максимально возможной. При t=0 происходит одноразовое выбивание популяции. Если численность осталась значительно больше критической, восстановление происходит сначала быстро, а затем с монотонным замедлением (кривая /). Если же оставшаяся популяция близка к критической точке, восстановление‘Происходит сначала очень медленно, численность популяции надолго «застревает» вблизи критической точки, а затем уже, «набрав силы», более быстро приближается к стационарному уровню (кривая 111). Кривая 1 представляет промежуточный случай. Таким образом, наблюдение реакции системы на возмущение может быть способом предсказания приближения ее к опасным границам.
Влияние запаздывания
До сих пор мы считали, что процессы размножения и гибели происходят одновременно и популяция мгновенно реагирует на любое изменение внешних условий. Однако в реальных экосистемах это не так. На самом деле всегда имеется некоторое запаздывание в регуляции численности, которое может быть вызвано несколькими причинами.
Во-первых, развитие любой взрослой особи из оплодотворенного яйца требует определенного времени Т. Поэтому если какое-либо изменение в окружающей среде, напрнмер увеличение ресурсов, вызовет внезапное повышение продуктивности взрослых особей, то соответствующее изменение численности взрослых особей произойдет лишь по прошествии времени Т. Это означает, что уравнение
где х — численность взрослых особей, следует заменить уравнением
-?- = f(xt-T), (IV.2-9)
at
где xt-т — численность половозрелых особей в момент времени t—Т.
Во-вторых, многие виды размножаются лишь в определенное время года. Даже в таких популяциях, особи которых способны размножаться несколько лет подряд, что обычно для млекопи-
тающих и птиц, а также многолетних растений, наличие сезонов размножения вносит некоторое, запаздывание в процессы регуляции численности. Однако если жизненный цикл данного вида продолжается несколько лет и его особи ежегодно производят относительно небольшое число детенышей, то запаздывание на один год, обусловленное дискретностью сезонов размножения, нельзя считать долгим по сравнению с характерным временем динамики этого вида и эффекты, вызванные запаздыванием, будут незначительными. Если же взрослые особи, размножающиеся в данном году, редко или никогда не доживают до того, чтобы размножаться в следующем году, как например у однолетних растений, мелких грызунов, многих насекомых, это оказывает существенное влияние на динамику их численности. В этом случае уравнение -— = /(*) следует заменить уравнением dt
