Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
Легко заметить, что математическое ожидание (IV.2—28) совна-дает с детерминистическим средним (IV.2—1). Таким образом, при большом числе особей детерминистическое описание будет удовлетворительно заменять любую стохастическую модель, в которой основное внимание уделяется нахождению средних значений. Когда число особей мало, например начальный размер популяции составляет всего лишь несколько единиц, дисперсия, т. е-среднее- квадратичное отклонение числейности отдельно взятой популяции от математического ожидания (IV.2—29), может быть довольно значительной. При этом при /-*-оо коэффициент вариации величины п, равный а/т, стремится к (Уа)-1.
При рассмотрении какой-либо определенной популяции мы будем наблюдать только одно численное значение. График роста обнаружит значительные колебания. Возникает вопрос: каким образом эти колебания связаны с распределением вероятностей. Смысл выражения (IV.2—27) состоит в том, что если имеется некоторое большое число популяций и в начальный момент времени *=0 численность каждой нз них равна а, то доля этих популяций, имеющих В момент t численность а, теоретически равна pn(t) с математическим ожиданием m[t) и дисперсией a2(t). Кривая роста любой отдельно взятой популяции может значительно отклоняться от соответствующей кривой математического ожидания, так что последняя вместе с дисперсией служит показателем случайной флуктуациоаной изменчивости, характерной для данного процесса.
Рассмотрим теперь более сложный процесс — размножение и гибель особей в популяции. Как и ранее, полагаем, что вероятность появления одного потомка у одной особи в интервале времени At равна eAt, поэтому для всей популяции вероятность увеличения ее численности на единицу равна ynAt. Допустим также, что вероятность гибели одной особи составляет цЛ/. Вероятность того, что размер популяции в момент t+At составляет п особей, будет в таком, случае представлять собой-сумму вероятностей трех событий:
1) в момент времени t было п особей, за время dt это число не изменилось;
2) в момент t было п—1 особей, за время dt их количество увеличилось на единицу;
,3) в момент времени t было п+1 особей, за время dt нх количество уменьшилось на единицу.
Выражение для pn(t+dt) принимает вид
Рп V + dt) = Pn-i (О Y (я — 1) Л + Рп (0(1 — Yndt —Vndt) +
+ P„4-i(0 Y(«+ V)dt, n= 1, 2, ... . (IV.2—30)
Эта система уже не решается простым интегрированием, однако применение метода''производящей функции (Бейли, 1970) позволяет найти общее решение:
min(a,/z)
Рп (0 = ? (1 - g- ну, П > 1, (IV.2 -31)
i=o
где
1 |А(е<Е~— 1) Eg
ggCe—(1)< — ^ ^
Таким образом, даже в случае простейшего стохастического процесса размножения и гибели общее выражение для pn(t) оказывается довольно сложным и выразить его в явном виде, как правило, не удается.
Математическое ожидание и дисперсия распределения (IV.2—31) имеют внд:
т (t) = ае(г~^1,
о2 (0 = - а(Е + ^ [<;(?->*>*— 1]. (IV.2—32)
Е — (X
Заметим, что, как и в случае простого процесса размножения, математическое ожидание совпадает со значением численности в детерминистической модели, а выражение для дисперсии свидетельствует о том/что имеет место значительная флуктуационная изменчивость.
Рассмотрим случай, когда размножение и гибель уравновешивают друг друга, т. е. когда е = ц. Математическое ожидание и дисперсию находим из формул (IV.2—32), полагая, что ц-»-е, и используя во втором выражении правило Лопиталя для раскрытия неопределенности вида 0/0, получаем:
m(t) =а, o2(t)=2at.
Первое выражение представляет собой очевидный результат, а именно средний размер популяции сохраняет свое начальное значение. Второе выражение показывает, что дисперсия размера
популяции возрастает^ пропорционально длительности интервала времени, в течение которого протекает процесс.
Как видно из формулы (IV.2—1), детерминистическая модель в тех случаях, когда скорость размножения превышает скорость гибели, предсказывает устойчивое экспоненциальное увеличение размера популяции. Однако в вероятностной модели учитывается, что всегда существует определенная вероятность такого большого числа случаев гибели, при котором популяция полностью вымирает. Таким образом, вероятность вымирания есть важная характеристика вероятностной модели. Обозначим через po(t) вероятность того, что в момент времени t не останется ни одной живой особи. Приравняв п нулю, из уравнений (IV.2—31) можно найти выражение для этой вероятности в явном виде
»,(<)={ р (IV.2-32a)
В частном случае, когда е = ц, это выражение принимает вид
PoW==("^Tr.)e’ е = |Л‘ (IV.2— 33)
Вероятность того, что рано или поздно произойдет вымирание популяции, можно найти, полагая t-*-оо. В пределе при t-*-оо выражения (IV.2—32а) н (IV.2—33) для случаев е<ц, е = ц, е>ц можно записать следующим образом:
