Транспорт электронов в биологических системах - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
Совершенно аналогично может быть рассмотрен мультифер-ментный комплекс, состоящий из любого конечного числа ферментов, каждый из которых может находиться в нескольких, не обязательно двух, состояниях.
Событием будем называть любое подмножество А конечного пространства элементарных событий Q. Таким образом, считается, что произошло событие А, если произошло какое-либо из
элементарных событий, принадлежащих А, Над случайными собы-тиями определены некоторые операции, выражаемые словами «и», «или», «не» и их комбинации [Лоэв, 1962]. Так, например, каждому событию А можно сопоставить противоположное событие А («не» Л), которое происходит только тогда, когда не происходит событие А. Следовательно, эти же операции могут быть определены и на ферментных формах. Ниже приведена краткая сводка основных операций над случайными событиями [Гихман и др., 1979].
Обозначение Название
Q Достоверное событие
А\В Разность событий А и В
A = Q\A Событие, противоположное к А
0
АПВ
(АВ)
AUB
Невозможное событие
Умножение (пересечение, совмещение) событий АиВ
Сумма (объединение) событий А и В
Определение
Совокупность всех элементарных событий
Событие, состоящее в том, что произойдет А, но не произойдет В
Происходит тогда, когда не происходит событие А
Событие, противоположное достоверному событию
Происходит тогда и только тогда, когда происходят оба события АиВ
Происходит тогда, когда происходит либо событие А, либо В
В качестве иллюстрации операций над ферментными формами рассмотрим пространство элементарных событий комплекса, состоящего из двух ферментов (пример 4):
П = {е?е2, Е?Е^, Е|е!|, Е\Е12}={щ,т1,<а3,<вА,}
Пусть Е1 — событие, состоящее в том, что первый фермент свободен, а событие Е\ состоит в том, что второй фермент занят. Перечислением этих двух событий Ef П eJ> = Е^Е^ является событие 0)2, состоящее в том, что первый фермент свободен, а второй фермент занят. Таким образом, состояния рассматриваемого ферментного комплекса есть не что иное, как пересечение состояний отдельных ферментов, составляющих комплекс. Заметим, что различные состояния комплекса двух ферментов несовместны, поскольку каждое из них отличается от другого состоянием либо первого, либо второго фермента. Вместе с тем объединение всех состояний комплекса есть достоверное событие. Про такие случайные события говорят, что они образуют полную группу событий [Гнеденко, 1965]. Коротко определение полной группы событий можно записать следующим образом:
= Q, (ох П = 0 (i* j)(2.3)
i
лено как сумма несовместных событий из полной группы, иными словами, может быть выражено через C0i. Так, например, события
Ef, Е\, Ef \е5> , Ef U E2 могут быть следующим образом выраже-
ны через события полной группы:
рО _ рОрО pOpl. pi -pOpl , pOpl.
111 — 111 г'2 ^ 111 г'2’ г'2 ~ 111 г'2 ^ 111 г'2’
^О/р! _ р'Ор'О. ^0 I |р>1 _ ^0^0 . ^0^ 1 ip'Op'l .
г,! /Ь2 — Щ Ь2, U Ь2 — Ь2 + Ь2 + Щ Ь2,
(2.4)
на котором события EJ и Е12 указаны соответственно горизонтальной и вертикальной штриховкой.
Рис. 16. Схематическое изображение различных состояний комплекса двух ферментов (центров)
Горизонтальной и вертикальной штриховкой указаны состояния EJ и е!.
Таким образом, для каждого мультиферментного комплекса совокупность всех его состояний, отличающихся друг от друга состояниями отдельных ферментов, является полной группой событий.
2.2. Вероятность состояний комплекса
Рассмотрим случайный эксперимент с конечным числом различных ИСХОДОВ (Oi, 002, ..., ov Q= {(Oi, С02, ..., (On }.
На пространстве элементарных событий Q определим вероятности элементарных событий pi = P{(Oi} таким образом, чтобы
Ер(®.) = Ер; =Pi - °- (2-5)
щ сО i=l
Здесь по всем элементарным со-
бытиям, составляющим Q. Вероятностью события А (Асг/2) в этом случае называют число
Р(А) = Ер. • (2.6)
fijjcA
где распространяется по всем элементарным со-
бытиям, составляющим событие А. Следовательно, если заданы вероятности элементарных событий, то можно определить вероятность любого сложного события, составленного из них.
В случае мультиферментного комплекса элементарными событиями являются его состояния, вероятность которых необхо-
димо определить. В частности, для комплекса двух ферментов, каждый из которых может находиться в двух состояниях — свободном и занятом, пространство элементарных событий
имеет вид Q = \EjE2, EjE^, EjE^, }={g>i, (02, (03, 04}. Вероятность любого события может быть выражена через вероятности pt — Р{C0i} элементарных событий. Например, вероятность того, что первый фермент занят, может быть записана следующим образом:
Р(Е|) = р(е!е!>+е!е‘) = Р(Е!б!>)+Р(Е|Е‘) = р3+р4,
Как известно [Боровков, 1976; Гихман и др., 1979], вероятность обладает следующими свойствами:
1. Вероятность достоверного события равна 1, а вероятность невозможного события равна 0: P(Q) = 1, Р(0) = 0.
