Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Рубин А.Б. -> "Транспорт электронов в биологических системах " -> 18

Транспорт электронов в биологических системах - Рубин А.Б.

Рубин А.Б., Шинкарев В.П. Транспорт электронов в биологических системах — М.: Наука, 1984. — 321 c.
Скачать (прямая ссылка): transportelektronov1984.djvu
Предыдущая << 1 .. 12 13 14 15 16 17 < 18 > 19 20 21 22 23 24 .. 136 >> Следующая

ры и т. д. Для всех этих цепей характерна асимметричная организация переносчиков электронов в мембране, согласованная с ориентацией АТФазы (рис. 4, 7, 11). Сходство простирается также и на АТФазы, которые имеют практически идентичный субъединичный состав (Harold, 1977; McCarty, 1978; 1980).
Нам представляется, что сходство этих ЦЭТ прослеживается на уровне не только отдельных переносчиков электронов, но и отдельных электрон-транспортных комплексов. В этом смысле отдельные переносчики электронов в том или ином комплексе могут отсутствовать в случае приспособления комплекса для работы в других условиях. Например, у некоторых синезеленых водорослей Wood, 1978; Bochner et al., 1980; Sandmaim and Boger,
1980] в переносе электронов принимают участие, в зависимости от условий роста, либо пластоцианин, либо цитохром С553. По-видимому, именно целые электронтранспортные комплексы необходимо рассматривать как минимальную функциональную единицу, обеспечивающую сопряжение переноса электронов с образованием ДйЯ+.
Как родственные слова отличаются друг от друга приставками и суффиксами, но сохраняют практически неизменным корень слова, точно так же родственные комплексы могут отличаться друг от друга определенными «приставками», которые хотя и несколько меняют комплекс, обеспечивая его функционирование в строго определенных условиях, но, тем не менее, оставляют неизменной его функциональную основу.
Сравнительный анализ электронтранспортных комплексов, участвующих в преобразовании энергии, приводит к выводу, что количество «корневых основ», на которых развивалась энергетика электронтранспортных процессов, по-видимому, не слишком велико [Skulachev, 1975; Crofts, Wood, 1978]. Причина этого, возможно, состоит в том, что созданные природой и отобранные в результате эволюции комплексы переносчиков оказались достаточно универсальными, чтобы удовлетворить энергетические потребности различных организмов.
Как показано на рис. 12 и 13, полные ЦЭТ могут быть представлены в виде набора небольшого числа энергопреобразующих комплексов. На рис. 14 все эти комплексы находятся на одной энергетической шкале. В центре рис. 14 расположен третий комплекс, содержащий цитохромы типа Ь, цитохром типа с\ и железосерный белок Риске.
Среди комплексов, способных генерировать AJiH+, он является, по-видимому, наиболее универсальным, поскольку присутствует в ЦЭТ митохондрий [Rieske, 1976], хлоропластов [Nelson, Neuman, 1972; Hurt, Hauska, 1981] и хроматофоров [Crofts, Wood, 1978; Dutton, Prince, 1978; Takamiya et al., 1982]. Близость свойств этого комплекса у различных типов сопрягающих мембран была продемонстрирована недавно в экспериментах по реконструкции ФРЦ пурпурных бактерий с комплексом III митохондрий [Packhamet al., 1980; Matsuura, Dutton, 1981] и с
L
?,иВ
-400
-i300
-zoo -wo 0 */00 *200 *300 +400 +500 *600 *700 Y
комплексом b6—f хлоропластов [Prince et al., 1982]. Показана способность образованных агрегатов к фотоиндуцированному восстановлению цитохромов типа Ь, чувствительного к ингибиторам. Об этом же говорит и эффект «сверхвосстановления» цитохромов Ь, индуцированного окислителями, обнаруженный у изолированных комплексов фотосинтезирующих бактерий [Gabel-lini et al., 1982] и высших растений [Lam, Malkin, 1982а; Hurt, Hauska, 1982].
Остальные комплексы молекул переносчиков, участвующие в преобразовании энергии, являются более специфическими и присутствуют лишь у определенных групп организмов. Универсальность комплекса III обусловлена, по-видимому, тем, что он не связан специфически с определенными видами доноров и акцепторов в отличие от терминальных комплексов.
Рассмотрим более подробно взаимодействие комплексов в различных фотосинтетических ЦЭТ.
Пурпурным фотосинтезирующим бактериям, поглощающим в дальней красной области, энергии кванта хватает только на то,
чтобы для генерации АЩ+ использовать лишь третий комплекс. Использовать цитохромоксидазу им удается только в аэробных условиях (несерные пурпурные бактерии). Восстановить НАДН бактерии могут лишь за счет обратного транспорта электронов, который начинается на уровне хинонов и захватывает комплекс I [Самуилов, 1982] (см. рис. 13).
Фотосинтез у растений происходит с участием двух фотосистем, которые расположены на энергетической шкале таким образом, что при переносе электронов от фотосистемы II к фотосистеме I может быть использован комплекс III (be—f -комплекс). С этой точки зрения представляется естественным сходство акцепторных сторон ФРЦ бактерий фотосистемы II зеленых растений [см. Обзор: Климов, Красновский, 1982], так как в обоих случаях ФРЦ сопрягается с комплексом III — темновым
генератором АЩ+. Отметим, что с рассматриваемой точки зрения должно наблюдаться определенное сходство донорной части ФРЦ пурпурных бактерий и первой фотосистемы высших растений, так как комплекс III выступает в качестве донора электронов для ФРЦ. Такое сходство действительно обнаруживается в значениях редокс-потенциалов переносчиков, находящихся на донорной стороне ФРЦ. Кроме того, у некоторых синезеленых водорослей пластоцианин в определенных условиях может заменяться на водорастворимый цитохром С553 [Wood, 1978; Bochner, Boger, 1978; Bochner et al., 1980].
Предыдущая << 1 .. 12 13 14 15 16 17 < 18 > 19 20 21 22 23 24 .. 136 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed