Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Рубин А.Б. -> "Транспорт электронов в биологических системах " -> 15

Транспорт электронов в биологических системах - Рубин А.Б.

Рубин А.Б., Шинкарев В.П. Транспорт электронов в биологических системах — М.: Наука, 1984. — 321 c.
Скачать (прямая ссылка): transportelektronov1984.djvu
Предыдущая << 1 .. 9 10 11 12 13 14 < 15 > 16 17 18 19 20 21 .. 136 >> Следующая

Другим компонентом, функционирующим в циклической ЦЭТ, является цитохром Ь5о с Ecpj=50 мВ [Petty, Dutton, 1976b] и максимумом поглощения 560,5 нм [Bowyer, Crofts, 1981]. В настоящее время механизм окисления и восстановления цитохрома еще не полностью понят. В окислительных условиях (Ен> 150 мВ) цитохром Ь5о восстанавливается под действием вспышки света, в то время как в восстановительных условиях (Ен> 100 мВ) он окисляется [Dutton, Prince, 1978].
Антимицин ингибирует реакцию окисления цитохрома. Скорость фотоиндуцированного восстановления цитохрома bso увеличивается при понижении редокс-потенциала среды [Petty, Dutton, 1976b; Bowyer, Crofts, 1981]. Использование высокого временного разрешения позволяет обнаружить в восстановлении цитохрома лаг-фазу в 100—500 мкс [Bowyer, Crofts, 1981].
Сложное кинетическое поведение цитохрома &50, а также других компонентов циклического транспорта электронов анализируются на основе кинетических схем, полностью аналогичных рассмотренным выше при анализе функционирования комплекса III митохондриальной ЦЭТ.
Специфика фотосинтетической ЦЭТ состоит в том, что при активации ФРЦ вспышкой света одновременно образуются окислитель (окисленный пигмент) и восстановитель (восстановленный вторичный хинон). Поэтому в зависимости от того, в восстановительных или окислительных условиях происходит транспорт
2 Заказ № 4821
33
электронов, он может быть инициирован в комплексе III как путем окисления цитохрома (восстановительные условия), так и путем восстановления хинона (окислительные условия).
1.6. ЦЭТ хлоропластов
В настоящее время считается, что для фотосинтетического восстановления НАДФ хлоропластами необходимо участие двух функционально-сопряженных фотосистем — второй (ФС II) и первой (ФС I) (рис. 10).
Энергия света используется для разложения Н2О (система разложения воды ФС II), переноса электронов от воды к ФС I, где происходит восстановление НАДФ, а также для образования
АЦН+, используемого для синтеза АТФ [Hauska, Trebst, 1977; Witt, 1979].
ЦЭТ хлоропластов представлена, по крайней мере, тремя электронтранспортными комплексами: пигмент-белковым комплексом фотосистемы II, который включает в себя фотохимиче-
-всо -400
400
*800
*1200
И,О,
Рбао*
в*
(ГсГХ
ч
Р680
Г
1
I
I
700*
/
*(*г)
1
Фд 1
г- 7^ — — — —-1 МАДФ |
\у / I
ФРЦ ФС71
L----------J
фрц фст
Рис. 10. Упрощенная схема первичных электронтранспортных реакций фотосинтеза высших растений, представленная в виде сопряжения двух фотосинтетических реакционных центров (ФРЦ ФС II, ФРЦ ФС I) и цитохромного комплекса h$—f аналогичного комплексу III дыхательной цепи митохондрий
PC — пластоцианин, Фд — ферредоксин
/ Л {‘PCJI)
нго */гог*гн+

(‘PCI)
и+
Рис. 11. Схема молекулярной организации электронного транспорта в хлоропластах
Пигмент-белковый комплекс фотосистемы I (ФС I), а также АТФазный комплекс (CFj) + (CF0) находятся главным образом в нестыкованной области гранальных тилакоидов и ламеллах стромы (не заштрихована). Пигмент-белковый комплзкс фотосистемы II (ФС II), а также светособирающий комплекс (не показан) находятся в основном в состыкованных областях стопок гран (заштрихована). Цитохромный комплекс Ьб—f — аналог митохондриального комплекса III — равномерно распределен между стыкованными и нестыкованными областями тилакоидов. Предполагается, что пластохинон (PQ) соединяет между собой комплекс фотосистемы II и b^—f -комплекс, а пластоцианин (PC) и ферредоксин (Фд)— комплекс b$—f с комплексом фотосистемы I. Фп — ферредоксин-НАДФ-редуктаза, содержащая ФАД, Мп — система разложения воды, сопряженная с комплексом фотосистемы II, содержащая марганец
ски-активный пигмент Р680 и непосредственные доноры и акцепторы; пигмент-белковым комплексом фотосистемы I, включающим фотохимически активный пигмент Р700 и непосредственные акцепторы; а также комплексом b^—f, содержащим цитохром f два цитохрома be и железосерный белок Риске (рис. 11). Рассмотрим эти электрон-транспортные комплексы более подробно.
Фотосистема I
Выделенный [Bengis, Nelson, 1975, 1977] реакционный центр
I, способный на свету восстанавливать НАДФ и окислять пластоцианин, состоял из шести субъединиц с молекулярным весом 70, 25, 20, 18, 16 и 8 кД. Сходный состав комплекса реакционного центра ФС I был обнаружен в других работах [Orlich, Hauska, 1980; Hauska et al., 1980; Nechustai, Nelson, 1981]. Удаление малых субъединиц с помощью СДС приводит к потере ферредоксинзависимого фотовосстановления НАДФ и фотоокисления пластоцианина; в то же время сохраняется светоиндуцированное окисление Р700 [Bengis, Nelson, 1977]. Это означает, что один из первичных акцепторов электронов ФС I находится в большой субъединице вместе с Р700. Недавно была показана
Предыдущая << 1 .. 9 10 11 12 13 14 < 15 > 16 17 18 19 20 21 .. 136 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed