Транспорт электронов в биологических системах - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
может находиться в двух состояниях — свободном и занятом. Найдем среднее число занятых ферментов. Имеем
2
Mil = I кР(Л = к) = 0 ¦ Р(Е?Е$ ) +
к=О
+1 ¦ [р(е^е\ )+р(е\е% )]+2 ¦ р(е\е\ ) = Р(е! )+Р(е1 )
ся равенством (2.14) и предыдущим примером.
Перечислим основные свойства математического ожидания [подробнее см.: Боровков, 1976; Гихман и др., 1979]. Ниже предполагается, что М^, Mr| <оо. В силу определения математического ожидания его свойства совпадают с таковыми для сумм (интегралов).
1. Свойство аддитивности Mfc+r\) = Mt,+Mr|, т. е. математическое ожидание суммы случайных величин равно сумме математических ожиданий этих случайных величин.
2. Свойство однородности М(я?)=яМ(?), (а — число), т. е. числовой множитель можно выносить из-под знака математического ожидания.
3. Мультипликативное свойство для независимых случайных величин. Если случайные величины ? и г\ независимы, то математическое ожидание их произведения равно произведению их математических ожиданий: М(^г|) — М^Мц. Обратное утверждение, вообще говоря, неверно [Боровков, 1976].
В качестве примера использования свойств математического ожидания вычислим среднее число занятых ферментов (см.
(J1 \ и п
пример 2). Имеем Mr\ = M\'^%i =^М Zi=^Pi‘ Здесь
V г=1 ) х=1 х=1
использовано равенство (2.14) и свойство аддитивности математического ожидания. Заметим, что полученное равенство справедливо и в случае, когда ферменты, составляющие комплекс, зависимы.
2.5. Переходы между ферментными формами как марковский процесс
До сих пор, говоря о случайных событиях и их вероятностях, мы не рассматривали их зависимость от времени. Так, мы рассматривали фермент, который может находиться в двух состояниях. При этом мы намеренно не упомянули о том, что случайные события, состоящие в том, что фермент свободен и занят, являются следствием взаимодействия с субстратом, причем этот процесс развивается во времени. Очевидно, что вероятности указанных событий также должны зависеть от времени. Таким образом, необходимо рассмотреть не просто случайные величины, а случайные величины, зависящие от параметра — времени.
Ниже приведены необходимые сведения о случайных процессах. Для более полного ознакомления с теорией случайных процессов, необходимо обращение к соответствующей литературе [Бартлетт, 1958; Карлин, 1971; Вентцель, 1975; Гихман, Скороход, 1977; Розанов, 1979]. Наряду с термином «случайный» процесс в литературе часто используют также названия «вероятностный», или «стохастический», процесс.
Случайным процессом называется семейство случайных величин, зависящих от параметра t, пробегающего некоторое множество Т. Этот параметр мы будем писать либо в виде нижнего индекса, например tGT, либо в скобках, например t,(t). Случайные процессы удобно классифицировать в зависимости от того, непрерывное или дискретное множество значений могут пробегать случайная величина ?t и ее параметр t, интерпретируемый обычно как время. В соответствии с этим мы получим следующие четыре основных вида процессов [Баруча-Рид, 1969].
1. Процесс с конечным счетным числом состояний и дискретным временем. В этом случае можно считать, что «время» t пробегает последовательность натуральных чисел и поэтому процесс сводится к последовательности случайных величин (вообще говоря, зависимых), могущих принимать лишь дискретное множество значений. Типичным примером такого случайного процесса является случайное блуждание частицы по целочисленным точкам, которая в дискретные, равноотстоящие друг от друга моменты времени с вероятностью р перемещается влево, а с вероятностью 1—р — вправо.
2. Процесс с непрерывным множеством значений и дискретным временем. Этот случай отличается от предыдущего лишь тем, что случайная величина может принимать все значения из некоторого интервала.
3. Процесс с конечным (счетным) числом значений и непрерывным временем. Этот тип случайных процессов будет рассмотрен нами в дальнейшем наиболее подробно, поскольку он при достаточной элементарности находит себе естественное применение для описания функционирования систем, могущих находиться лишь в конечном (счетном) числе состояний.
4. Непрерывный процесс с непрерывным временем. В этом случае как ?>t так и параметр t могут принимать континуум значений.
Помимо классификации случайных процессов по характеру фазового пространства и типа параметра t, существуют и другие классификации случайных процессов. Ниже рассмотрены так называемые марковские процессы, с помощью которых естественно описывается большое количество содержательных задач. Наиболее важной чертой марковского процесса является эволюционный характер его развития: состояние процесса в настоящем полностью определяет его вероятностное поведение в будущем.
Предположим, что мультиферментный комплекс может находиться в состояниях Si, S2, . . . , S„ (1, 2, . . . , п). Напомним, что под состоянием мультиферментного комплекса мы понимаем пересечение состояний отдельных ферментов, составляющих комплекс, причем природа состояний отдельных ферментов может быть произвольной. Находясь изначально, например, в состоянии Si, комплекс какое-то случайное время находится в этом состоянии, а затем «мгновенно» переходит в одно из состояний S2, ..., S„. Этот переход осуществляется случайным образом в том смысле, что неизвестно точно, в какое состояние перейдет комплекс, а известно лишь с какими вероятностями осуществляется тот или иной переход. В новом состоянии комплекс опять находится какое-то случайное время, а затем опять осуществляется перескок в какое-либо другое состояние и т. д. Введем обозначение = к, если комплекс находится в состоянии к в момент времени t. Центральным для описания марковских процессов является понятие переходной вероятности P^(s,t), которая определяется следующим образом:
