Транспорт электронов в биологических системах - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
через время At в состоянии к, то вероятность противоположного события, состоящего в том, что в течение промежутка времени (t, t+At) произойдет переход, равна
l~Pkk(t,t + АО = -akkAt + о( At) (2.24)
При выполнении условия (2.20), исходя из уравнения Колмо-горова-Чепмена (2.18), можно получить следующую систему дифференциальных уравнений для переходных вероятностей
^^- = fJPij(s,t)ajk(t) (/,* = 1,2,.(2.25)
Clt j _|
При фиксированном i данная система уравнений представляет собой систему линейных обыкновенных дифференциальных уравнений, которая легко может быть решена в общем случае при соответствующих начальных условиях. Справедливость этих уравнений может быть доказана, например, следующим образом. По формуле Колмогорова — Чепмена (2.18) для переходных вероятностей имеем
Plk(s, t + At) = X P^s, t)PJk(t, t + At) + Plk(s, t)Pkk(t, t + At) (2.26)
Вычитая из обеих сторон этого равенства Pik(s,t), деля обе части
соотношения на At, переходя к пределу А*—» 0 и учитывая формулу (2.20), получим уравнения (2.25).
В уравнениях (2.25) ins — параметры, которые входят только
рл (s, t) =¦
1, если к i f9 97 ^
0, если k^i
Система уравнений (2.25) однозначно определяет переходные вероятности Pik{s,t), удовлетворяющие формуле (2.27), причем эти вероятности удовлетворяют уравнению Колмогорова — Чепмена (2.18).
2.7. Уравнения, описывающие поведение мультиферментного комплекса
Если в начальный момент времени /=0 комплекс находится в данном состоянии i, то вероятность застать его в момент времени t, t>0 в состоянии к равна Р^(0, t). Можно, однако, считать, что в начальный момент времени известно не состояние комплекса, а лишь начальные вероятности его различных состояний. Этот более общий случай сводится к исходному случаю, когда комплекс с вероятностью, равной единице, находится в данном состоянии.
Пусть pk(t) = Р(%t = к) есть вероятность того, что комплекс находится в состоянии к в момент времени t. Если известно начальное распределение вероятностей pi(s) , i = 1, 2, ...,«, то исходя из формулы полных вероятностей (2.9) можно написать
Рк(г) = 11Р^)рИс(8>& (k = 1,2,...,«) (2.28)
i-1
Как следует из написанной формулы, эта вероятность зависит как от t, так и от начальных данных pt{t).
Для того чтобы получить систему дифференциальных уравнений относительно безусловных вероятностей застать комплекс в том или ином состоянии, продифференцируем по t равенство (2.28), подставив вместо производных переходных вероятностей их значения, даваемые уравнениями Колмогорова (2.25). Воспользовавшись в полученном таким образом соотношении равенством (2.28), получим
= 11р/0а]к(0 (*=1,2,..., п). (2.29)
at j=l
В этих уравнениях величины -аи, равны в силу выражения (2.23) сумме величин плотностей перехода из к-то состояния ву'-е: -a*(t)=T.av(t) (2.30)
]Фк
С учетом этого систему дифференциальных уравнений (2.29) можно записать в следующем эквивалентном виде:
= YuPj(t')ajk(t')~Pk(t')alg(t') (*= 1, 2,..., п). (2.31)
Ш J=l
В полученной системе дифференциальных уравнений опущено требование j*k, так как добавление и вычитание слагаемого p^t^a^t,) очевидным образом ничего не меняет в
dpk(t)/dt выражении для '
Отметим, что систему уравнений для безусловных вероятностей застать комплекс в том или ином состоянии можно получить и несколько иным по форме способом, воспользовавшись асимптотическим выражением (2.21):
Pjk(t,t + bt) = Sjk + aJk (t)At + o(At). (2.32)
Действительно, исходя из формулы (2.28) можно записать
Pk(t,t + At) = XPjpkj(t>t + At) + Pkpkk(t>t + At) ‘ (2-33)
Вычитая из обеих частей равенства p^t), деля обе части равенства на At и устремляя At к нулю, с учетом равенства (2.32) получим выражение (2.29).
2.8. Однородность процесса во времени
Цепь Маркова называется однородной, если переходные вероятности Py(t,t + At) зависят лишь от величины промежутка, времени At, но не от того, где начался этот промежуток [Гихман
и др., 1979]:
Py(t,t + At) = Pg(0,At) = Py(At). (2.34)
Таким образом, переходные вероятности для однородной цепи Маркова зависят лишь от одного параметра.
Формула Колмогорова—Чепмена для однородной цепи Маркова принимает следующий более простой вид:
(2-35)
7=1
Соотношение (2.35) представляет собой не что иное, как формулу умножения матриц
P(* + s) = P(f)P(s) (2.36)
где P(t) = ^(t)}ij=i..л
Отметим, что из соотношения (2.35) вытекает, что Р(0)=Е, где Е — единичная матрица. С учетом изложенного выражение (2.20) можно переписать следующим образом:
limp(A0-E=A (2.37)
