Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Рубин А.Б. -> "Транспорт электронов в биологических системах " -> 27

Транспорт электронов в биологических системах - Рубин А.Б.

Рубин А.Б., Шинкарев В.П. Транспорт электронов в биологических системах — М.: Наука, 1984. — 321 c.
Скачать (прямая ссылка): transportelektronov1984.djvu
Предыдущая << 1 .. 21 22 23 24 25 26 < 27 > 28 29 30 31 32 33 .. 136 >> Следующая

л?—»о At
Исходя из уравнения Колмогорова—Чепмена (2.36) можно записать
P(f + AQ-P(Q = [P(AQ-E]
At At
Устремляя At к нулю и учитывая формулу (2.37), получим дифференциальное уравнение для матрицы переходных вероятностей:
^-^ = Р(*)А, Р(0) = Е • (2.38)
dt
Как известно из теории дифференциальных уравнений [Еругин,
1979], решением уравнения (2.38) является матрица
Р(0 = еА' , (2.39)
где
еА, = у(А^_ о=Е.
к=о К-
вектора — строчки абсолютных вероятностей p(t) = (рi(t),..., p„(t)), умножим уравнение (2.38) слева на /?(0) и учтем, что
согласно формуле полных вероятностей (2.9) справедливо
равенство p(t) = />(0)Р(?) Тогда получим
^ = />(г)А (2.40)
dt
или в координатной форме
= TaPjOjkfr) > к=\,2,...,п. (2.41)
т j=l
Пример. Рассмотрим комплекс, который описывается однородной цепью Маркова. Предположим, что в некоторый момент времени t = 0 известно состояние комплекса (?,о - 0- Изменение этого состояния происходит в некоторый случайный момент времени. Обозначим через т время до момента первого перехода комплекса в новое состояние. Каково распределение вероятностей времени ожидания перемены состояния т? Предварительно отметим, что для того, чтобы комплекс в момент времени t остался i-м состоянии, необходимо и достаточно, чтобы т > t. Поэтому имеем следующее равенство
P(Zt = i/Z0 = i) = Р(г > t/Z0 = i) (2.42)
Следовательно, нам необходимо найти выражение для Pu(t). Для этого заметим, что для того, чтобы комплекс остался в i-м состоянии за время t+s, не переходя в другие состояния, необходимо в любой промежуточный момент времени также находиться в этом состоянии:
Pa(f + s) = Pa(0Pa(s). (2.43)
Но единственной дифференцируемой функцией, удовлетворяющей этому уравнению, является экспонента [см. вывод (2.39)]: Pn(t) = c~Aiit (2.44)
Так как 0 < PH(t) < 1 то А,,- > 0. На малых интервалах времени выражение (2.44) может быть записано в виде (А,; < оо); Pu(t) = 1 - Aft + o(t). Сопоставляя полученное выражение с формулой (2.32), найдем, что \ = 2aij • Таким образом, вероятность
j* i
остаться в i-м состоянии через время t при условии, что в начальный момент комплекс уже находился в этом состоянии, есть
-( Е ауУ
Р{т > t/Z0 = 0 - е М (2.45)
В связи с изложенным оказывается полезной следующая трактовка однородного во времени марковского случайного процесса, отражающего функционирование мультиферментного комплекса [Розанов, 1979].
В фиксированный момент времени t - 0 комплекс находится в одном из своих состояний, например в состоянии i. В этом состоянии комплекс пребывает случайное время тг, распределенное, как видно выше, по показательному закону, с параметром А* т. е.:
(2.46)
В момент времени t — тг комплекс мгновенно переходит из состояния i в новое состояние j с вероятностью
В состоянии /' комплекс пребывает случайное время т7-, также распределенное по показательному закону, но уже с параметром Xj, и т. д.
Таким образом, функционирование мультиферментного комплекса, описываемого однородной цепью Маркова с непрерывным временем, определяется следующими величинами.
1. Начальным распределением комплекса
с помощью которого выбирается исходное состояние i (с вероятностью рг{0) в качестве начального выбирается i-e состояние комплекса).
2. Совокупностью Xt параметров показательного распределения времен пребывания комплекса в i -том состоянии, z = 1,2,...,
3. Вероятностями перехода qtj из произвольного состояния i в произвольное состояние j.
Систему уравнений Колмогорова (2.41) можно записать в нескольких эквивалентных формах. Через величины параметров показательного распределения Xt и вероятностей перехода Яи - аи/ Z аа система уравнений (2.41) может быть записана следующим образом:
В зависимости от удобства мы будем пользоваться необходимой нам записью уравнений.
В заключение рассмотрим конкретный пример вывода уравнений Колмогорова для вероятностей состояний комплекса.
Пусть комплекс двух ферментов может находиться в следующих четырех состояниях:
где цифры в скобках указывают номер состояния. Пусть комплекс может переходить из одного состояния в другое согласно схеме:
(2.47)
P(Zo=i) = p№>
(2.48)
M=-xkPk(t)+ ? P]m]q]k(t)
ut j^ir
(2.49)
¦pO-pO "pO-pl "pi"!}!
bib2, ЩЬ2,
(1) (2) (3) (4)
(2.50)
(2) EfE* ----------E!E2 (4)
Предыдущая << 1 .. 21 22 23 24 25 26 < 27 > 28 29 30 31 32 33 .. 136 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed