Транспорт электронов в биологических системах - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
Таблица 7. Свойства вторичных акцепторов ФС I *
Акцептор Значения g-фактора Среднеточечный редокс-
X 7 Z
А 1,86 1.94 2,05 -550
В 1,89 1,92 2,05 -590
Х(А2) 1,78 1,88 2,08 -730
Свойства центров АиВ приведены по работе Эванса и др. [Evans et al., 1977; Heathcote et al., 1978], свойства центрах—по [Ke, 1978; Evans, 1977].
способность большой субъединицы, встроенной в липосомы, осуществлять фотоиндуцированный перенос протонов через мембрану [Hauska, 1980] в присутствии восстановленного ФМС.
От возбужденного Р700 электрон переносится к первичному акцептору, которым является, вероятно, другая молекула хлорофилла — Хл-695 [Shuvalov et al., 1979с; Шувалов, Краснов-ский, 1981), причем перенос электрона от Р700 к Хл-695 происходит за время менее 40 пс. Затем за 200 пс электрон переносится на железосерные центры [Shuvalov et al., 1979а, b, с; Шувалов, Красновский, 1981] (табл. 7 и рис. 10). Стандартной процедурой, используемой для исследования первичных акцепторов электронов, является восстановление в темноте известных акцепторов электронов и последующее освещение препаратов с целью определения фотохимической активности пигмента ФРЦ. Такая процедура была успешно применена для фотосинтезирующих бактерий и для ФРЦ зеленых растений. Именно таким образом, с помощью ЭПР и абсорбционной спектроскопии, было обнаружено несколько промежуточных переносчиков электрона между первичным донором и водорастворимым ферредоксином [см. обзор: Шувалов, Красновский, 1981; Evans, 1977; Bolton, 1977; Ke, 1978; Mathis, Paillotin, 1981]. По-видимому, все три железосерных центра, представленных в табл. 8, относятся к типу 4Fe-4S [Evans et al., 1981; Evans, 1977]. Обнаруженное магнитное взаимодействие между центрами А и В свидетельствует об их близком расположении друг к другу [Aasa et al., 1981].
Электрон с центра А или В переносится на растворимый фер-редоксин, откуда он может быть перенесен к НАДФ с помощью ферредоксин: НАДФ оксидоредуктазы, содержащей ФАД [см. обзор: Bolton, 1977; Clayton, 1980]. Не исключено, что между центрами АиВ существует эффективный обмен электронами [Nugent et al., 1981b].
Электроны от фотовосстановленных акцепторов ФС I могут поступать не только к НАДФ, но и возвращаться обратно к Р700 циклическим путем. Этот процесс сопровождается образованием Арн^. По-видимому, циклический транспорт электронов
вокруг ФС I связан с переносом электронов через комплекс переносчиков, аналогичный комплексу III дыхательной цепи [Nelson, Neuman, 1972; Amon, Chain, 1979; Malkin, Chain, 1980; Crowther, Hind, 1980; Hurt, Hauska, 1981]. Этот комплекс b^—f состоит из пяти полипептидов (34, 33, 24, 20 и 18 килодальтон) и содержит один гем цитохрома f два тема цитохрома Ьб (Ь-563) и один железосерный центр Риске. Он не содержит пластоцианина, цитохрома Ъ-559, а также практически не содержит хлорофилла и каротиноидов. Для этого комплекса была показана пластохинол-пластоцианин-оксидоредуктазная активность [Hurt, Hauska,
1981]. Этот же комплекс участвует в переносе электронов от ФС II к ФС I. В модельных экспериментах была продемонстрирована возможность взаимодействия комплекса b(,—f как с комплексом реакционного центра ФС I, так и с комплексом реакционного центра ФС II [Lam, Malkin, 1982а, b, с].
Фотосистема II
Фотосистема II зеленых растений окисляет воду до кислорода и восстанавливает пул пластохинонов (рис. 10) [см. обзоры: Knaff, 1977; Amesz, Duysens, 1977; Radmer, Cheniae, 1977; Govindjee, Jursinic, 1979; Bouges-Bocquet, 1980; Mathis, Paillotin, 1981; Klimov, Krasnovskii, 1981; Vermaas, Govindjee, 1981; Шувалов, Красновский, 1981; Климов, Красновский, 1982].
Как было обнаружено в последнее время, акцепторная часть фотосистемы II высших растений аналогична таковой у пурпурных бактерий (табл. 8).
После активации фотосистемы II светом электрон от пигмента Р680 меньше чем за 1 не [Shuvalov et al., 1980] переносится на феофитин [Клеваник и др., 1977; Климов, Красновский, 1982; Klimov et al., 1977], редокс-потенциал которого составляет — 610+30 мВ [Климов и др., 1979]. Далее электрон переносится на пластохинон, ассоциированный с атомом железа [Климов, Красновский, 1982; Nugent et al., 1981], приводя к образованию анион-радикала пластосемихинона, как это следует из спектра поглощения в ближней ультрафиолетовой области [Van Gorkom,
Таблица 8. Сравнение первичных доноров и акцепторов электронов в различных фотосинтетических реакционных центрах [Clayton, 1980]
Тип ФРЦ Донор электронов Акцепторы электронов
ФСП Хл а (мономер или димер) Фф a, Qa, Qb.
Е0 * 0,8 В (пластохинон)
Пурпурные бактерии Бхл а (димер) Е0 « 0, 4 В Бф a, Qa, Qb
Зеленые серные бактерии Бхл а (димер) Е0 « 0,3 В (Бф а) FeS-белок
ФС I Хл а (димер) Е0 « 0,4 В (Хл. а) FeS-белок
