Транспорт электронов в биологических системах - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
Pik(s,t) - Р((, - Щ, =i) = P(\Zkis.^i} (2.15)
p(?s =l)
Величина Pik(s,t) есть условная вероятность того, что комплекс в момент времени t находится в состоянии к, при условии, что в момент времени s комплекс был в состоянии i. Иными словами, Pik(s,t) трактуется как вероятность перехода комплекса из z-ro состояния в к-е за время t-s.
Будем предполагать, что если в данный момент времени и мультиферментный комплекс находится в состоянии /, то в последующий момент времени t комплекс будет находиться в состоянии к, с некоторой вероятностью Pik(u,t) независимо от поведения комплекса до указанного момента времени и. Иными словами, мы предполагаем, что описывающий поведение комплекса случайный процесс ^ является марковским случайным процессом с дискретным числом состояний и непрерывным временем [Шинкарев, Венедиктов, 1977].
Определение независимости «будущего» от «прошлого» при известном «настоящем» может быть сформулировано следующим образом. Рассмотрим произвольные моменты времени s, и, t, такие, что s<u<t (рис. 18). Тогда условная вероятность того, что комплекс в момент времени t находится в состоянии к при условии, что в моменты времени и и s комплекс находился соответственно в состояниях / и i, равна условной вероятности того, что в момент времени t комплекс находится в состоянии к при условии, что в момент времени и комплекс находился в состоянии /:
' т,=щи=}.%,=о=р<\,=щи=п (2.16)
Эту формулу можно прочесть так: если точно известно состояние
комплекса в настоящий момент времени и, то будущее состояние комплекса (при t) не зависит от его прошлого состояния (при 5), или, что то же самое, для определения будущего состояния процесса достаточно знать состояние комплекса только в настоящий момент времени и.
Важность переходных вероятностей определяется тем, что они позволяют определить вероятности вида
P((,=k,(u=j,(s=i), (2.17)
если только известно начальное состояние процесса. Действительно, применяя последовательно формулу умножения (2.8), получим
P({,=kiu=Ms=i) =
P(S, = =j,Ss = о • p((u = j/Ss = i) ¦ P(Ss = i)
Воспользовавшись теперь определением марковского процесса, заменим первый сомножитель согласно формуле (2.16). Име-ем: Щ, =к,(и =j,{s =i) = pi(s)Pij(s,u)P]k(u,t), где введено
обозначение Pi(s)=P(?;s =i).
Для переходных вероятностей марковского случайного процесса справедлива следующая важная формула, которую обычно называют уравнением Колмогорова — Чепмена:
(s<u<t). (2.18)
j=l
Смысл соотношения (2.18) следующий (рис. 18). Для того чтобы перейти из состояния i в состояние к, случайный процесс в промежуточный момент времени и должен принять некоторое значение /, а затем пеюейти из этого состояния в состояние к. Эта
Рис. 18. К определению марковского процесса
формула есть не что иное, как формула полных вероятностей, записанная с учетом марковского свойства независимости будущего от прошлого.
Читатель без труда отметит, что формула Колмогорова-Чепмена представляет собой не что иное, как формула умножения матриц
P(s, i)=P(s, и)Р(и, t), (2.19)
где P(s, t)={Pik(s, Olo=i..n
При естественных предположениях относительно характера изменения переходных вероятностей на малых временах справедливы дифференциальные уравнения, которые позволяют конструктивно определить эти переходные вероятности.
Предположим, что существует предел
! • Pjk (*> t + АО -^jk
lim —------------— = a jk(t)
At->0 At J (2.20)
где djk =0, если jVk и 8# =1, если /-/:.
Смысл введенных величин a# (J^k) состоит в том, что они представляют собой производные переходных вероятностей в точке t. Соответственно этому вероятность того, что комплекс, находившийся в момент времени t в состоянии /, за время At перейдет из него в состояние к есть (jdc)
PJk(t,t + ДО = ajk(t)&t + of At) (2.21)
iim^O=0
Символ o(A0 означает, что At . Величины a,k(t) обычно называют плотностями вероятностей перехода из /-го состояния комплекса в к-е. В силу определения (2.20) величины a,k(t) (j^k) неотрицательны, причем случай равенства нулю не исключается.
Величину a,k(t) можно выразить через плотности вероятностей перехода. Действительно, поскольку с вероятностью 1 за время At комплекс либо останется в исходном к-м состоянии, либо перейдет из него в одно из (п—1) оставшихся состояний, справедливо равенство
Pik(t, t + At)+'?Pv(t,t+At) = l (2-22)
Перенося Pkk(t,t + At) в правую часть равенства, деля обе частя равенства на At, устремляя At к нулю и пользуясь (2.20), получим
Y^ajk(t)=-akk(t) (2-23)
В связи с полученной формулой уместно отметить смысл величины a,kk(t). Так как Pkk(t,t + At) — вероятность остаться
