Принцип оптимальности в биологии - Розен Р.
Скачать (прямая ссылка):
Вопрос теперь состоит в том, можно ли применить математические методы, основанные на принципе оптимальности, к проблемам онтогенетического развития. Исходя из п. 5, это было бы возможно, если бы удалось установить соотношение между филогенезом и онтогенезом. Ведь, согласно п. 3, филогенетические превращения можно исследовать на основе принципа оптимальности, и поэтому выяснение вопроса о соотношении между филогенезом и онтогенезом позволило бы перенести, по крайней мере в формальном смысле, результаты исследования филогенеза в область онтогенеза.
Но, с другой стороны, п. 4 утверждает как будто нечто совсем противоположное — что нет никаких оснований предполагать оптимальность (в каком бы то ни было смысле) структур, возникших в онтогенезе. Итак, применение методов оптимизации к онтогенезу встречается с двумя основными затруднениями: а) надо объяснить, каким образом могут быть одновременно справедливыми утверждения 4 и 5 и б) требуется выяснить соотношение между онтогенезом и филогенезом.
Оба поставленных вопроса в значительной степени разъяс-
1 См , например, книгу Ренша [8] (в особенности стр 257—258) Эта книга поможет читателю представить себе действительную степень трудности этих проблем, которые мы здесь рассматривали в высшей степени упрощенно
няются, если вспомнить, что в онтогенезе давление отбора отсутствует. Это означает, что любое добавочное изменение, возникшее в онтогенезе, сохраняется на всем его протяжении, так как в это время отбора изменений не происходит. По окончании онтогенеза некоторые из этих изменений приведут к взрослым формам, обладающим каким-то селективным преимуществом; эти формы будут сохраняться отбором. Некоторые изменения окажутся вполне нейтральными, т. е. не вызовут изменений у взрослой формы. Другие приведут к возникновению селективно невыгодных признаков и к элиминации обладающих ими форм. Одним словом, любые модификации в онтогенезе, которые не снижают плодовитости взрослой формы, имеют тенденцию сохраняться неограниченно долго. Это как раз и означает, что возникшие в процессе филогенеза структуры взрослых организмов, которые в какое-то время оказываются оптимальными, сохранят те онтогенетические стадии, от которых они возникли. Далее эти стадии сохраняются и у всех последующих форм, поскольку на протяжении самого онтогенеза они не подвергаются отрицательному отбору.
Эта точка зрения в известной степени близка к взглядам Лилли, о которых говорилось раньше. Однако мы избегаем при этом ряда трудностей, с которыми сталкивается теория Лилли. Еще важнее то, что это позволяет применить методы оптимизации ко многим проблемам онтогенеза, хотя процесс отбора прямой роли в онтогенезе и не играет. Все преимущества такого подхода мы продемонстрируем в гл. 5 и 6.
Г лава 5
ПРИНЦИП ОПТИМАЛЬНОСТИ И АЛЛОМЕТРИЯ
5.1. Определяющая система функционалов
Предположим, что ученый имеет дело с некоторым объектом, обладающим определенной пространственной структурой, например с автомобилем. Первое, что он должен сделать при исследовании этого объекта, — это измерить его, т. е. получить некоторое множество данных — длин, площадей, объемов, масс и т. п., — которое характеризует этот предмет. Так, например, за множество данных, характеризующих автомобиль, можно принять полную его длину, расстояние между осями передних и задних колес (колесная база), радиус коленчатого вала, объем цилиндра двигателя и т. д. Если принять во внимание и то, что автомобиль движется, то можно предпринять также и дальнейшие измерения, например определить скорость, силы трения, возникающие между шинами и различными видами дорожных покрытий, и т. д. Можно, таким образом, заполнить целые тома цифрами, каждая из которых получается в результате некоторого измерения, произведенного с данным автомобилем, и совокупность всех таких данных будет полностью характеризовать этот автомобиль.
Если мы примем во внимание, что каждый данный автомо* биль является лишь отдельным представителем широкого класса различных (но родственных) между собой механических транспортных средств, то можно перейти к их сравнительному изучению. Для этого можно повторить для всех прочих автомобилей все те измерения, которые были произведены с первым. Различные представители этого класса механических транспортных средств, например седаны, купе, фургоны, кабриолеты и пр., могут сильно друг от друга отличаться; мы видим, что их сравнительное изучение становится довольно сложным.
Каждый автомобиль обладает своей особой формой, и каждое отдельное измерение характеризует какую-то специфическую черту этой формы. Каждый вид измерения (длины, колесной базы и т. п.) ставит в соответствие данной форме неко-то|>ое_число, а именно результат определенного процесса измерения, "предпринятого для этой формы. Следовательно, всякий процесс измерения порождает некоторый функционал — "в том
смысле, как этот термин и был определен, — заданный на множестве всех изучаемых объектов. Полную систему таких функционалов мы назовем определяющей системой функционалов.
