Принцип оптимальности в биологии - Розен Р.
Скачать (прямая ссылка):
1 Для этого утверждения, как это всегда случается в биологии при попытке сформулировать какое-либо общее правило, можно указать довольно интересные исключения Личинки некоторых насекомых и амфибий обладают способностью к неограниченному размножению. При этом наблюдается два типа явлений: 1) педогенез — способность размножаться в личиночной стадии; 2) неотения — сохранение личиночных черт во взрослом состоянии
Теория эволюции учит, что каждый вид возникает в результате морфологических изменений ранее существовавших видов и действия естественного отбора. Отсюда следует, что происхождение каждого данного организма можно проследить ретроспективно в глубь геологических эпох вплоть до момента возникновения жизни на Земле. Поэтому всякий индивидуум, принадлежащий к данному виду, представляет собой также конечный этап ряда эволюционных изменений, т. е. изменений формы, которые происходили в процессе эволюции этого вида. Эта последовательность называется процессом филогенетического развития или филогенезом.
Вполне очевидно, конечно, что онтогенез и филогенез данного организма во многих чертах существенно отличаются друг от друга. Онтогенез, например, поддается прямому изучению; его можно наблюдать в лаборатории или в поле. Филогенез, напротив, не часто поддается лабораторному изучению. Лишь очень редко, в весьма частных случаях, оказывается возможным непосредственно наблюдать явления, напоминающие филогенетические превращения1. Изучение филогенеза — это поле деятельности эволюциониста и палеонтолога, а изучением онтогенеза занимаются эмбриологи и в последнее время биохимики.
Несмотря на указанные различия, между этими двумя процессами развития существует много общего. Эти общие черты онтогенеза и филогенеза и их отношение к принципу оптимальности мы и обсудим в следующих разделах. Более подробно эти проблемы рассматриваются в гл. 5 и 6.
4.3. Рекапитуляция. Биогенетический закон
Как только биологи поняли, что каждый организм представляет собой конечный этап двух различных процессов развития, возникло естественное стремление найти связь между этими двумя процессами, тем более что даже при самом поверхностном изучении онтогенеза и филогенеза между ними обнаруживается поразительное сходство.
Рассмотрим сначала филогенетические ряды. Согласно теории эволюции и палеонтологическим данным, жизнь на нашей планете началась, очевидно (или по крайней мере приобрела свои характерные отличительные черты), в виде какой-то свободно живущей одиночной клетки. Далее, по-видимому, произошел переход от отдельных изолированных клеток к многокле-
1 В связи с этим можно упомянуть о таком интересном примере результатов действия отбора, как индустриальный меланизм См, например, работу Кеттлуэлла [36]
точным организмам, возможно, через промежуточную колониальную стадию (примеры колониальных организмов, которые существуют и в настоящее время, можно найти в начальных курсах биологии). Затем эти многоклеточные организмы приобрели, по всей вероятности, исключительное разнообразие, и кто-то из них (скорее всего группа, родственная современным кольчатым червям или кишечнополостным) в конце концов дал начало ветви, ведущей к позвоночным. Палеонтологические данные с несомненностью свидетельствуют о том, что первые позвоночные были морскими животными и что древнейшие позвоночные представители филогенетического ряда, ведущего к млекопитающим и человеку, имели жабры. У этих древнейших позвоночных не было настоящего костного скелета, но они обладали хрящевым скелетом.
Рассмотрим теперь стадии онтогенетического развития типичного позвоночного. Онтогенез начинается с одной клетки (оплодотворенной яйцеклетки) —точно так же, как и филогенетический ряд. В результате многократного дробления оплодотворенной яйцеклетки возникает колония одинаковых клеток— бластула. При дальнейшей дифференцировке возникает форма, напоминающая беспозвоночное животное. На несколько более поздней стадии развивающийся организм, или эмбрион, приобретает первичный скелет, состоящий из хряща. Он обладает также рядом жаберных или висцеральных дуг, на: поминающих жабры типичного морского позвоночного (у акул и костных рыб эти органы развиваются в настоящие жабры).
Совершенно очевидно, что параллелизм онтогенеза и филогенеза, который обнаруживается уже при самом поверхностном сравнении этих двух процессов и оказывается гораздо более глубоким при более детальном исследовании, определенно указывает на существование некоторого общего биологического принципа, лежащего в основе этих двух процессов. Вопрос этот в свое время весьма широко обсуждался, и поэтому здесь целесообразно привести краткий обзор этой дискуссии.
Из гипотез, относящихся к параллелизму онтогенеза и филогенеза, пожалуй, наиболее широко распространена гипотеза, впервые выдвинутая Геккелем [37, 38] и его последователями1. Эта гипотеза утверждает, что последовательность событий в онтогенезе представляет собой повторение, или рекапитуляцию, соответствующих стадий филогенетического ряда. Эта точка
