Принцип оптимальности в биологии - Розен Р.
Скачать (прямая ссылка):
Для того чтобы лучше представить себе различные характерные черты оптимальности в строении эритроцитов, допустим, что требуется искусственно создать некую циркулирующую жидкость, которая бы с оптимальной эффективностью осуществляла перенос и обмен газов. В соответствии с принципом оптимальной конструкции следует ожидать, что эта идеальная циркулирующая жидкость будет достаточно близка к крови млекопитающих.
Первый вопрос, который должен быть решен при создании' такой жидкости, заключается в следующем: должна ли такая идеальная жидкость вообще содержать форменные элементы (клетки)? На первый взгляд кажется нерациональным помещать весь гемоглобин внутри клеток, создавая таким образом дополнительный барьер (клеточную оболочку), препятствующий свободной диффузии газов в окружающие ткани и обратно. Не будет ли кровь, в которой гемоглобин свободно растворен в плазме (как это имеет место у многих беспозвоночных), более эффективна в переносе кислорода и газообмене? Простейшие соображения показывают, что это вовсе не так. Во-пер-вых, если бы весь гемоглобин, необходимый для удовлетворения метаболических потребностей человеческого организма, был растворен в объеме жидкости, равном обычному объему плазмы, то этот раствор оказался бы чрезмерно вязким. Для поддержания циркуляции такого раствора потребовался бы очень большой расход энергии и, следовательно, очень большое сердце. Далее, при течении вязкой жидкости в цилиндрическом сосуде трение между стенками сосуда и слоями жидкости, прилегающими к стенкам, замедляет движение этих слоев, т. е. движется преимущественно лишь та часть жидкости, которая находится в центре сосуда. В этом случае у стенок сосуда создавался бы неподвижный слой плазмы, что сводило бы на нет все преимущества, которые мыслимы при осуществлении газообмена свободным гемоглобином, находящимся в плазме. Можно, следовательно, заключить, что свободный гемоглобин в плазме совершенно неэффективен и что он должен быть упакован в особые форменные элементы. Таким образом, рассуждения, опирающиеся на принцип оптимальности, приводят к выводу о необходимости существования эритроцитов у таких организмов.
Определим теперь оптимальную форму таких элементов, вопрос о существовании которых был сейчас решен положительно. Коротко говоря, здесь должны быть приняты во внимание следующие факторы:
¦ 1. Для оптимальной эффективности газообмена площадь
поверхности, приходящаяся на единицу объема, у таких элементов должна быть максимальной.
2. Эти элементы должны быть такими, чтобы их движение было связано с минимальным рассеянием энергии; так, скажем, возмущение линий тока плазмы в кровеносной системе должно быть минимальным.
3. Элементы не должны оседать и тем самым закупоривать кровеносные сосуды, т. е. циркулирующая плазма должна максимально увлекать их.
4. Размер элементов должен соответствовать диаметру мельчайших сосудов кровеносной системы.
Первое требование — о том, что у оптимальных элементов площадь поверхности, приходящаяся на единицу объема, должна быть максимальной,— имеет внешнее сходство с так называемой изопериметрической задачей 1 — одной из классических , задач вариационного исчисления. В данном случае, однако, видно, что мы имеем дело с задачей, которая вообще не имеет решения (см. разд. 2.7), так как твердое тело может быть деформировано так, что площадь его поверхности будет сколь угодно велика при условии сохранения его объема неизменным. Вместе с тем очевидно, и это совсем нетрудно доказать, что дискоидальное тело будет при том же объеме обладать значительно большей площадью, чем сферическое. Непосредственные измерения, проведенные для реальных эритроцитов, показывают, что выигрыш в площади поверхности оценивается примерно в 30% • Таким образом ясно, что элементы скорее должны иметь. дискоидальную форму, нежели сферическую (|хотя, очевидно, для поддержания дискоидальной конфигурации требуется некоторая добавочная энергия).
Изучая двояковогнутую форму типичного эритроцита млекопитающего, Хартридж [33] еще много лет назад отметил, что «... наиболее эффективная форма этих частиц, по-видимому, будет такой, которая допускает насыщение всего содержимого в течение одного и того же промежутка времени —• так, чтобы края не насыщались раньше, чем центр, и наоборот». Но края диска с плоскими круговыми поверхностями подвержены воз-
1 Простейшая изопериметрическая задача состоит в определении плоской кривой заданной длины, ограничивающей максимальную площадь. Решением этой задачи служит, разумеется, окружность.
действию окружающей среды с трех сторон, тогда как центральные части — только с двух; поэтому диффузия газовых молекул в центральной части диска затруднена по сравнению с диффузией их вблизи краев. Единственная возможность ликвидировать такое неравенство состоит в том, чтобы диск в центре был тоньше, чем по краям. Такая форма очень напоминает двояковогнутую форму эритроцита млекопитающего.
На основании гидродинамических соображений нетрудно показать вполне строго, что дискоидальная форма, удовлетворяющая требованию 1, обеспечивает и выполнение условий 2 и 3. Так, например, известно [34, 35], что рассеяние энергии при течении суспензии по трубке минимально в том случае, когда суспендированные частицы сконцентрированы вблизи оси трубки (т. е. в области минимальных относительных сдвигов слоев). Можно показать, что при дискоидальной форме суспендированных частиц они как раз и будут концентрироваться вблизи оси; тем самым минимизируется как энергия, рассеиваемая потоком, так и тенденция частиц к оседанию. Более того, для суспензии дискоидальных частиц все эти свойства оказываются выраженными сильнее, чем .для суспензии, содержащей сферические частицы такого же объема.
