Принцип оптимальности в биологии - Розен Р.
Скачать (прямая ссылка):
1 В действительности на некоторых участках сердечного цикла некоторая турбулентность в аорте, по-видимому, все же возникает (см., например, [30]). Одиако это ие оказывает значительного влияния иа иаши рассуждения, касающиеся строения аорты.
ствующие действительным значениям минутного объема сердца и радиуса аорты у различных организмов (фиг. 10), лежат очень близко к изображенной на том же графике прямой /' = 0,013 С.
3.8. Капилляры
Развитые выше методы позволяют непосредственно получить ряд дальнейших характеристик кровеносной системы; затем их можно проверить, сравнив ”с эмпирическими данными. В качестве первого приближения предположим, что каждый сосуд кровеносной системы (за исключением, разумеется, аорты) образуется в результате разветвления более крупного сосуда. Допустим далее, что эти разветвления удовлетворяют условию оптимальности в том смысле, что радиусы крупных и мелких сосудов подчиняются соотношению (3.21). Зная, что у млекопитающих капилляры имеют радиус порядка 5 • 10~4 см, мы можем "теперь поставить вопрос об определении числа п последовательных разветвлений, необходимых для того, чтобы можно было перейти от аорты, имеющей радиус га, к капилляру радиуса 5 • 10~4 см.
Из сделанных предположений непосредственно следует, что требуемое число разветвлений п должно удовлетворять соотношению
(0,794)"га = 5 • Ю-4. (3.25)
У собаки, например, можно считать го = 0,5 см. Подставляя это значение в соотношение (3.25) и разрешая это уравнение отноГ сительно п, мы находим, что п равно примерно 30.
Из предположения ,о том, что каждый сосуд образуется в результате ветвления более крупного сосуда, следует, что общее число сосудов кровеносной системы можно оценить примерно числом
230 ^ 109.
Общее число капилляров, которые в соответствии с выбранной моделью возникают в результате последних разветвлений, составляет как раз половину числа всех сосудов, т. е. равно приблизительно 0,5 • 109. Рашевский [31] (см. также [28]) указывает для собаки число капилляров, равное примерно 1,2 • 109, и уже этот результат хорошо совпадает с данными наших расчетов. В действительности можно предположить, что эти оценки согласуются еще более точно, если принять во внимание то, что на самом деле трудно эмпирически различить истинные капилляры (т. е. сосуды, возникающие при конечных
разветвлениях) и сосуды, которые образуются, скажем, на двадцать девятом или двадцать восьмом разветвлении.
В приведенных выше рассуждениях предполагалось, что действительный радиус капилляра известен из эмпирических наблюдений. Можно, однако, непосредственно вычислить этот радиус, исходя из соображений оптимальности. Основная идея, на которой базируются такие расчеты, заключается в том, что лимитирующим фактором, ограничивающим радиус капилляра, является скорость диффузии важнейших метаболитов из капилляра в окружающие ткани. Соответствующие рассуждения не требуют привлечения новых принципов, и поскольку они довольно громоздки, мы не будем разбирать их детально и отошлем по этому поводу читателя к оригинальной литературе [28, 31].
3.9. Замечание об эритроцитах 1
Изучение эритроцитов млекопитающего дает поучительный пример применения принципа оптимальности в биологии. Это сравнительно простой, с качественной точки зрения, вопрос, и, вероятно, есть смысл обсудить его здесь. Мы ограничимся лишь качественным подходом, так как детальный математический анализ этой задачи, основные приемы которого были проиллюстрированы в предыдущих разделах, хотя и не очень сложен, но достаточно громоздок.
Прежде всего заметим, что в форме и строении эритроцитов различных млекопитающих имеется много общего. Рассмотрим в качестве типичного примера эритроцит человека. Отвлекаясь от деталей, можно считать, что он представляет собой круглый диск диаметром примерно 8-10'4 см и толщиной 2 • 10-4 см. Форма двух круговых поверхностей этого диска не является плоской: в центре они расположены ближе друг
к другу, чем по краям, и это придает ему характерную двояковогнутую форму. Число эритроцитов в крови невероятно велико: в каждом кубическом миллиметре крови обычно содержится 4 ООО ООО — 6 ООО ООО этих клеток.
Как известно, главная функция эритроцитов состоит в том, что с их помощью осуществляется перенос кислорода и газообмен между кровью и окружающими тканями. Основную роль в переносе кислорода и газообмене играет белок гемо-
1 Имеется превосходная обзорная статья Лемана и Хантсмана по сравнительной биологии эритроцитов, содержащая обширную библиографию; эта статья составляет гл. 2 книги «Функции крови» [32]. Гл. 1, 4, 8 и 9 этой книги тоже имеют отношение к нашим рассуждениям.
глобин. 30—35% веса каждого эритроцита составляет гемоглобин, 60—65% веса — вода, а остальное приходится на долю липопротеидов, небольшого числа ферментов и еще некоторых малых молекул, образующих какую-то пока еще не вполне выясненную структуру. В отличие от других видов клеток эритроциты млекопитающих не имеют ядра.
