Принцип оптимальности в биологии - Розен Р.
Скачать (прямая ссылка):
Наконец, соотношение (3.25) показывает, что существует некоторый верхний предел для объема идеальных гипотетических элементов. Действительно, поскольку в идеальном случае каждая частица должна нести максимально возможное количество гемоглобина, интуитивно ясно, что размеры частиц должны быть близки к максимально допустимым: они должны обладать радиусом, близким к величине 10-4 см *.
Сходство идеальной циркулирующей жидкости с той, которой реально обладают млекопитающие, весьма значительно. Это соответствие между теоретически предсказанными и реально наблюдаемыми результатами показывает, насколько полезен принцип оптимальности для понимания и теоретического предсказания важнейших черт анатомического строения биологических форм.
1 В разд. 3.8 было отмечено (см. [28, 31]), что радиусы капилляров можно определить непосредственно, исходя из соображений оптимальности. Эти соображения не связаны с размерами эритроцитов, так что, определяя радиус эритроцита на основании радиуса капилляра, мы не впадаем в порочный круг.
Глава 4
ОНТОГЕНЕЗ И ФИЛОГЕНЕЗ
4.1. Введение
В предыдущей главе было проиллюстрировано применение принципа оптимальной конструкции к изучению биологических структур. Такие исследования имеют, несомненно, весьма важное значение, но с точки зрения биолога они не совсем полноценны. Дело в том, что биолога прежде всего интересует взаимодействие различных биологических структур, рассматриваемых как части единого целого, а в нашем исследовании сосудистой системы мы рассматривали сосуды изолированно от организма, частью которого они являются.
Оказывается, однако, что проблема комплексного изучения различных функций и структур и их взаимодействия в целостном и нормально функционирующем организме также представляет собой область, к которой можно применить теорию оптимальности. Цель настоящей главы состоит в том, чтобы познакомить читателя с некоторыми важными биологическими представлениями (быть может, ему незнакомыми), которые лежат в основе проблем, рассматриваемых в следующих двух главах. Мы обсудим эти вопросы не столь последовательно, как в предыдущих главах, и уделим основное внимание их качественной стороне, но в гл. 5 вновь вернемся к математическим методам исследования.
4.2. Некоторые основные понятия: онтогенез и филогенез
Биолога чрезвычайно интересует процесс изменения организмов во времени, и особенно те последовательности неизбежных структурных изменений, которые, по-видимому, детерминируются природой организма и которые мы обычно называем развитием.
Наиболее очевидные процессы развития — это те процессы, которые протекают в течение жизни отдельного биологического индивидуума. Жизнь каждого индивидуума начинается с одной клетки, которая обычно практически не дифференцирована (если не считать дифференциации на анимальный и вегетативный полюсы). В процессе дробления яйца и дифференциальной спе~
циализации возникающих при этом клеток развивающийся организм претерпевает ряд резких и чрезвычайно сложных изменений формы и функции. Важнейшей чертой заключительной стадии этого процесса — взрослой формы — у высших организмов является способность ,к половому размножению; в дальнейшем вплоть до смерти индивидуума никаких существенных изменений не происходит.
Этот процесс, в результате которого из одной клетки часто довольно сложными путями возникает взрослая форма, называют онтогенезом или процессом индивидуального развития. У многих организмов онтогенез распадается на ряд четко очерченных стадий. У насекомых и лягушек, например, имеются продолжительные и относительно статические личиночные стадии (соответственно стадии гусеницы и головастика), при которых развивающийся организм ведет свободный образ жизни и кажется вполне «взрослым», но не обладает способностью к размножению *. По истечении определенного промежутка времени личинка претерпевает полный метаморфоз, 'в результате которого появляется подлинно взрослая форма, зачастую совершенно отличная от личиночной. В развитии многих других организмов личиночная стадия отсутствует.
В отношении онтогенеза нам сейчас важно отметить, что весь этот процесс полностью завершается в течение относительно короткого промежутка времени. Переход от оплодотворенной яйцеклетки к взрослой форме чаще всего (за исключением, пожалуй, некоторых растений, в частности древесных форм) занимает не более 20 лет, а у многих форм он заканчивается в течение нескольких недель или месяцев.
Когда биолог описывает какой-либо биологический вид, он обычно основывается на признаках взрослой формы. Так, говоря о виде, имеют в виду бабочку или лягушку, а не гусеницу или головастика. Взрослая форма какого-либо вида представляет собой результат ряда онтогенетических превращений, и этот ряд в известном смысле отражает процесс развития данной формы. Но теория эволюции показывает, что существуют и другие вопросы, относящиеся к становлению внешней формы вида, и поэтому мы сейчас перейдем к совершенно другому аспекту развития организма.
