Принцип оптимальности в биологии - Розен Р.
Скачать (прямая ссылка):
установить характер явной зависимости функционалов от времени, отсутствие зависимости от абсолютного времени является здесь скорее кажущимся, чем реальным.
Гекели (см. [44], особенно гл. 4, стр. 104—148) попытался связать теорию аллометрии для растущих систем с так называемыми «градиентами роста». Для иллюстрации этой простой идеи допустим, что некоторый функционал х (скажем, полная длина тела) принят за параметр, характеризующий время, и рассмотрим функционалы уи у2, .. ., уп (например, длины последовательных сегментов конечности некоторого насекомого или членистоногого). Соответствующие аллометрические соотношения имеют вид
Если предположить, что функционалы х, уи .. ., уп подчиняются экспоненциальному закону роста, то коэффициенты Pi, р2,.. ., р„ представляют собой, очевидно, отношения соответствующих показателей скорости роста.
В случае когда для последовательности (5.18) выполняются неравенства
Гекели говорит, что вдоль конечности имеется градиент роста, в том смысле, что скорость роста максимальна вблизи туловища и последовательно убывает по мере удаления от туловища.. Вопрос о существовании таких градиентов в течение долгого времени с большим интересом обсуждался эмбриологами и морфологами; оказывается, что в действительности такие случаи, когда выполняются соотношения вида (5.18) и
(5.19), широко распространены. По мнению Гекели, теория аллометрии позволяет определить местонахождение специфических центров роста, в которых берут начало градиенты роста (местонахождение центра роста можно определить эмпирически, изучая изменение коэффициента р для последовательности функционалов у\, у2,..., уп того типа, которая рассматривалась выше). Наличие таких градиентов всегда связывают с существованием градиента концентрации некоторого особого вещества, фактора роста, который синтезируется в центре роста: теоретически это создает возможность морфологического определения той области, где это вещество синтезируется, и в конечном счете установления его химической природы. К настоящему времени в эмбриологии уже имеется значительное число работ, посвященных химическим факторам
У! = а.гх^', у2 = я2хр*, •••• У„= VCP".
(5.18)
(5.19)
роста, но, к сожалению, в большинстве из них не делается никаких теоретических выводов.
Здесь следует упомянуть о попытке найти закон химической аллометрии, принадлежащей Нидхэму [48]. Ему удалось найти большое количество фактов, свидетельствующих о том, что в растущих организмах между концентрациями некоторых специфических веществ и общим весом существуют алломет-рические соотношения. В разд. 6.7 мы более подробно рассмотрим значение результатов Нидхэма с этой точки зрения. Это можно будет рассматривать как логическое распространение развитых выше идей на ситуации более общего характера.
ПРИНЦИП ОПТИМАЛЬНОСТИ И ТЕОРИЯ ТРАНСФОРМАЦИЙ д’АРСИ ТОМПСОНА
6.1. Теория трансформаций д’Арси Томпсона
В последней главе своего фундаментального труда «О росте и форме» [3], на который мы уже неоднократно ссылались, д’Арси Томпсон выдвинул гипотезу, которую он рассматривает как идею общего аналитического подхода к изучению формы у близкородственных видов. Эта гипотеза формулируется весьма просто и в основном сводится к следующему: если принять форму какого-то данного организма за эталон и отнести эту форму к некоторой декартовой прямоугольной системе координат, то форму всякого организма, достаточно близкого к начальному, можно рассматривать как результат непрерывной деформации исходной координатной системы.
Для того чтобы получить общее представление о принципе д’Арси Томпсона, достаточно рассмотреть его приложение к ряду частных случаев. Следуя Томпсону, мы, не ограничивая общности, возьмем для простоты лишь двумерные проекции.
На фиг. 15, Л схематически изображена рыба Diodon в декартовой системе координат. Если деформировать первоначальную систему координат так, как это сделано на фиг. 15,-6, то очертания Diodon переходят в контуры рыбы Orthagoriscus, которая внешне значительно отличается от Diodon (а в действительности очень близка к ней). Пожалуй, еще более эффектный пример применения принципа д’Арси Томпсона представлен на фиг. 16. Здесь спинные щиты нескольких разновидностей ракообразных сравниваются со спинным щитом ракообразного Geryon, форма которого принята за начальную (фиг. 16, Л). Остальные пять форм, получающиеся из Geryon с помощью приведенных на схемах деформаций прямоугольной декартовой системы координат, к которой отнесен контур Geryon, изображают соответственно спинные щиты Corystes, Scyramathia, Ра-ralomis, Lupa и Chorinus. Деформации такого рода можно построить для представителей любого биологического типа, и сам д’Арси Томпсон приводит большое количество таких примеров.
Д’Арси Томпсон возлагал большие надежды на роль своей теории трансформаций в сравнительной биологии. Он полагал, что эта теория, развитая соответственным образом, позволит
Фиг. 16
биологам, исходя из анатомических черт некоторого одного вида, вычислять все количественные характеристики любых других видов, достаточно близких к первоначальному. Это дало бы, например, возможность в точности восстановить строение вымерших форм, известных лишь по скудным ископаемым остаткам (Томпсон и сам разработал последовательность трансформаций, относящихся к эволюции лошади от Eohippus до Equus). Это позволило бы точно так же установить структуру таких переходных форм, о которых у нас вообще нет никаких данных. С помощью аналогичных методов можно было бы попытаться подойти к решению многих тонких проблем таксономии, филогенеза и онтогенеза.
