Принцип оптимальности в биологии - Розен Р.
Скачать (прямая ссылка):
1 Идеи, напоминающие взгляды Геккеля, высказывались и значительно раньше. Прекрасный исторический обзор по этому вопросу написан Мейером 139]
зрения, если признать ее правильной, приводит к ряду важнейших выводов, которые Геккель и другие не замедлили сделать. Во-первых, гипотеза рекапитуляции, или биогенетический закон, как ее стали называть, служит прямым доказательством справедливости теории эволюции (т. е. представления о том, что всякому сохранившемуся до нашего времени организму предшествует некоторый филогенетический ряд). Ведь каждый организм проходит процесс онтогенеза, и если онтогенез повторяет филогенез, то каждый организм должен обладать также и филогенезом.
Еще более важное следствие теории рекапитуляции состоит, однако, в том, что эмпирическое исследование процесса онтогенеза дает возможность непосредственно изучать филогенез. Иными словами, если бы биогенетический закон был действительно справедлив, это означало бы, что филогенез можно исследовать с помощью тех же прямых количественных методов, которые применяются для изучения онтогенеза. Из этого следовало, что если бы мы научились расшифровывать язык рекапитуляции, то стало бы доступным непосредственное проникновение в процесс филогенеза, невозможное сейчас ввиду неполноты палеонтологической летописи.
Надежды эти оказались, однако, необоснованными по причинам, представляющим интерес для нашего дальнейшего исследования. В своей первоначальной формулировке биогенетический закон утверждал, что если некоторая более развитая форма В возникла из более простой формы А, то все стадии онтогенеза, соответствующие промежуточным формам, лежащим между А и В, попросту последовательно добавляются к онтогенезу формы А. Такие случаи, однако, если они и встречаются, чрезвычайно редки. Более того, выяснилось, что при онтогенезе наблюдается инверсия и нарушение последовательности стадий, соответствующих этапам известного филогенетического ряда; некоторые из стадий просто выпадают. И наоборот, онтогенез может содержать такие стадии, которые вообще никак не удается истолковать с точки зрения филогенеза. В связи с этим была специально создана новая терминология и предприняты попытки видоизменить биогенетический закон, чтобы согласовать имевшиеся факты с основными положениями теории рекапитуляции; постепенно положение все более запутывалось, и в конце концов от этого теоретического принципа пришлось отказаться'.
1 Убедительную критику биогенетического закона сч., например, в работах Гарстанга [40] или Шамуэя [41]
Несколько рискуя чрезмерно упростить этот сложный вопрос, отметим здесь две характерные черты онтогенеза, затрудняющие применение биогенетического закона:
1. Довольно часто встречающиеся в онтогенезе выпадения, а также добавления стадий, которым, по-видимому, нельзя найти параллелей в филогенезе, и выраженные нарушения порядка следования этих стадий, не оказывающие заметного влияния на окончательный результат процесса онтогенеза.
2. В более общем смысле, вариабельность того, что можно было бы назвать «временем онтогенеза», по сравнению с фиксированной, точной последовательностью, характерной для «времени филогенеза».
Эти трудности, возникшие на пути применения биогенетического закона, побудили других биологов к поискам какого-нибудь иного объяснения параллелизма онтогенеза и филогенеза, само существование которого никем не оспаривалось. Пытаясь преодолеть отмеченные выше’ трудности, Лилли и другие авторы 1 выдвинули иную точку зрения. Согласно этому взгляду, основной недостаток теории рекапитуляции Геккеля заключался в том, что филогенез рассматривался как последовательность взрослых форм, а онтогенез — как «ускоренное повторение» этой последовательности форм. По новой теории, филогенез скорее следовало рассматривать как последовательность полных онтогенезов. Иными словами, всякое изменение, возникшее на некоторой стадии онтогенеза какого-то развивающегося организма А, приводит к изменениям во взрослой форме А, а также в онтогенезе всех потомков А. Поэтому правильно, пожалуй, считать эту точку зрения диаметрально противоположной взгляду Геккеля, и, перифразируя, сказать, что «филогенез повторяет онтогенез». Гарстанг [40] сформулировал это следующим образом:
«[Онтогенез] воспроизводит последовательные ступени [пред-ковой дифференциации] не потому, что в нем отражаются последовательные взрослые формы, а потому, что онтогенез всякого организма представляет собой в известных пределах видоизменение онтогенеза его предшественника, и именно этими предшественниками создается и определяется филетическая линия взрослых форм».
У этой теории имеются свои собственные трудности. Так, Геккель, например, мог истолковать наблюдаемый в процессе эмбрионального развития переход от хрящевого скелета к костному как рекапитуляцию имевшего место в процессе филогенеза перехода от акул с хрящевым скелетом к настоящим рыбам
1 Эти идеи очень ясно изложены в книге де Бира [42].
с костным скелетом. А сторонники взглядов Лилли вынуждены в этом случае утверждать, что хрящ является необходимым предшественником кости и что кости у развивающегося организма (как в филогенезе, так и в онтогенезе) вообще не могут образоваться никаким иным путем, кроме как через промежуточный этап хряща. Аналогично они должны признать, что онтогенез наземных позвоночных непременно должен проходить через промежуточную стадию пресловутых жаберных дуг и жаберных щелей '. Неизбежность бесчисленного множества такого рода утверждений вызывает недоверие к этой точьсе зрения. Нужно отметить также, что идея Лилли, которая не была связана ни с каким определенным механизмом, полностью лишена той силы научного предвидения, которая составляла одну из наиболее привлекательных черт биогенетического закона.
