Принцип оптимальности в биологии - Розен Р.
Скачать (прямая ссылка):
Заметим теперь, что независимую переменную t можно исключить из двух соотношений x=x(t) и p=p(t), и тогда движение системы будет описываться траекторией на (х, р) -плоскости, которая определяется некоторым уравнением вида f (х, р)— 0. Таким образом, соотношение вида f=0 определяется здесь уравнением движения, т. е. некоторыми условиями оптимальности, которые можно непосредственно отнести к траекториям на (х, р) -плоскости.
Можно сделать еще несколько интересных замечаний, относящихся к приведенным выше рассуждениям. Во-первых, вполне очевидно, что описание соотношений между функционалами в терминах условий оптимальности аналогично построению некоторого «лагранжиана» и соответствующего ему уравнения движения на (и, v)-плоскости. Во-вторых, эту теорию можно непосредственно обобщить на случай произвольного числа переменных. И наконец, в-третьих, исключение времени, о котором говорилось выше в связи с рассмотрением механической системы, и соответствующий выбор одйого из наблюдаемых параметров х, р в качестве новой независимой переменной наводят на одну интересную мысль, дополняющую наше представление о характере изменений, происходящих в состоянии системы. Вместо того чтобы описывать независимо друг от друга изменения х и р, происходящие в реальном физическом времени, мы можем теперь следить лишь за изменениями, скажем, переменной х в зависимости от значений р, рассматривая р как независимую переменную, играющую роль времени и полностью определяющую состояние изучаемой системы. С этой точки зрения можно с каждой системой связать ее «собственное время». Значение этого замечания в свете аналогии между функционалами, которые мы рассматривали, и наблюдаемыми параметрами механической системы мы обсудим в следующем разделе.
5.5. Закон аллометрического роста в онтогенезе: развивающиеся системы
Большая часть важных примеров, рассмотренных Гекели и другими в связи с феноменологическим изучением аллометрии, относится к развивающимся системам. Помимо того, что очень удобно иметь дело с последовательностью форм, которую можно рассматривать в лабораторных условиях, развивающиеся системы обладают еще рядом особенностей, которых мы не находим в филогенетических рядах или в последовательностях археологических артефактов. Эта особенность развивающихся систем, в связи с которой нужно сейчас же
вспомнить последнее замечание предыдущего раздела, заключается в следующем: у развивающихся систем значения, которые принимает какой-то функционал (скажем, х), являются явными функциями реального времени t. Это объясняется тем, что сама форма F такой системы изменяется во времени, т. е. F=F(t), и поэтому x(F)=x(F(t))=x(t). Можно поэтому сказать, что всякий конкретный функционал, определенный для развивающейся системы, обладает некоторой определенной скоростью роста во времени, и эту скорость можно определить, попросту вычисляя производную х'(t) (в предположении, что такая производная существует для всех t).
Пусть теперь имеются два функционала x(t) и y(f), определенные для развивающейся системы; тогда можно исключить время и найти соотношение, связывающее лишь значения х и у. Посмотрим теперь на частном примере, какие отсюда можно сделать выводы. Наиболее часто встречающийся закон развития, которому подчиняются функционалы вида x(t), связанные с биологическими объектами, заключается в том, что скорость роста x'(t) оказывается пропорциональной самой величине x(t) в рассматриваемый момент времени; Т'аким образом,
где k (этот коэффициент можно назвать показателем скорости роста) — постоянная величина *. Решение этого уравнения, характеризующего многие биологические системы, имеет вид
(где *о — значение функционала х в некоторый начальный момент времени ^о)- Закон, выражаемый уравнением (5.16), называется экспоненциальным.
Пусть теперь х и у — два функционала, подчиняющиеся закону (5.16). Тогда
Отсюда следует, что
1 Уравнением такого типа при &>0 описываются многие процессы с положительной обратной связью В гл 7—9 рассматриваются процессы с отрицательной обратной связью, которые часто могут быть описаны таким же уравнением при &<0
x'(t) = kx (t),
(5.15)
x(t) = x0ek(i /o)
(5.16)
Иными словами, для растущих систем любые два функционала, подчиненные экспоненциальному закону, оказываются связанными законом аллометрического роста. По-видимому, первым этот факт отметил Гекели. Разумеется, экспоненциальный характер роста представляет собой не единственный случай, который приводит к аллометрии.
Упражнение
Покажите, что необходимое и достаточное условие того, чтобы функционалы х, у были связаны законом .аллометрии, состоит в том, чтобы они удовлетворяли уравнению вида
= <5-17> Отсюда следует, что если x'=f(t), y'=g(t)—скорости изменения функционалов х, у соответственно, то для выполнения закона аллометрии необходимо и достаточно, чтобы при исключении t из этих двух соотношений получалось уравнение вида (5.17).
Предполагая далее, что проявление закона аллометрического роста для функционалов х и у, заданных для некоторой растущей системы, является следствием экспоненциального характера изменения их во времени, мы приходим к определенной конкретной интерпретации постоянных а, Р; мы увидим, что в терминах такой интерпретации аир естественно назвать «структурными постоянными». Оказывается, что а целиком определяется начальными значениями, а р является отношением показателей k, характеризующих скорость изменения х и у. Как следствие этого перехода от двух уравнений вида (5.16), характеризующих скорости изменения функционалов, к одному уравнению теория аллометрии не включает в себя явной зависимости от времени (время, как отметил Нидхэм, исключается). Как уже было сказано в предыдущем разделе, теория аллометрии заменяет t некоторым функцио-( налом (мы его обозначили через х), который при этом начинает играть роль «физиологического времени», т. е. быстрота изменения другого функционала у измеряется уже не по отношению к абсолютному времени t, а по отношению к функционалу х, выступающему в роли «физиологических часов». Некоторые биологи считают, что отсутствие в теории аллометрии явной зависимости от абсолютного времени t является ее серьезным недостатком, особенно при изучении растущих систем; но на самом деле, хотя теория аллометрии действительно не позволяет (см., например, приведенное выше упражнение)
