Экологические аспекты ихтиотоксикологии - Лукьяненко В.И.
Скачать (прямая ссылка):
Для компенсации неизбежных потерь ионов рыбы располагают механизмом активного переноса ионов против концентрационного градиента из окружающей среды в организм или из организма в окружающую среду. Эти ионные насосы (главным образом натриевый) работают за счет энергии гидролиза АТФ. В энергетическом отношении это чрезвычайно дорогое физиолого-биохимическое приспособление (до 30% всех энергозатрат), однако оно обеспечило саму возможность существования рыб в условиях резких ионных градиентов между организмом и средой. Локализованы ионные насосы в уязвимых точках поверхности тела, т. е. в жабрах, где происходит интенсивный трансэпителиальный ионный обмен между организмом и средой. Особо следует подчеркнуть, что транспорт растворенных веществ через эпителий всегда сопряжен с переносом воды, в связи с чем проблема поддержания водно-солевого равновесия решается совместной деятельностью двух основных осморегуляторныхорганов — жабр и почек.
Ведущую роль в определении осмолярности крови как у пресноводных, так и у морских рыб играет Na+. Однако перед пресноводными и морскими рыбами стоят прямо противоположные задачи осмотической и ионной регуляции. У пресноводных рыб они сводятся к необходимости поддержания осмолярности и ионных концентраций в крови на значительно более высоком уровне в сравнении с окружающей их пресной водой и предупреждения избыточного осмотического поступления воды в организм. А морским рыбам, напротив, необходимо постоянно бороться с избытком ионов натрия и противостоять обезвоживанию организма. Поэтому пресноводные рыбы, обитающие в гипотонической среде, сорбируют ионы натрия через поверхность жабр и выделяют обильную малоконцентрированную мочу почками, а морские рыбы, обитающие в гипертонической среде, выделяют малое количество высококонцентрированной мочи и экскрети-руют ионы натрия против градиента концентрации. Другие катионы, а также анионы (за исключением СГ) перераспределяются, как правило, в соответствии с концентрационными и электрическими градиентами.
Активный перенос натрия из внешней среды в организм, или в обратном направлении, сопряжен с противоположно направленным перемещением какого-либо противоиона — К*, Н+ или NH}. Биохимической основой (эквивалентом) натриевого насоса служат АТФазы. Одна из них — №+К+-АТФаза, стимулируемая ионами натрия и калия, обеспечивает транспорт натрия из крови в клетки и выделение калия из клеток в кровь. Эта Ма^-АТФаза рыб, подобно АТФазе млекопитающих, ингибируется уабаином. Другая АТФаза рыб — №+-АТФаза [542] значительно более активная, чем первая, обеспечивает транспорт натрия из окружающей среды в клетки жабр. Она независима от ионов калия, и эта особенность носит ярко выраженный адаптивный характер, поскольку сопряжение поглощения натрия с выделением калия у пресноводных рыб способствовало бы утечке этого иона из организма. Поскольку противоионная специфичность АТФаз относительна, то вместо К* в качестве противоионов могли бы использоваться NH4 или Н+. Напомним, что рыбы относятся к аммониотели-ческим животным и сопряжение поступления в организм Na+ с выводом из организма конечного продукта азотистого обмена NHJ было бы оптимальным решением важнейшей физиолого-биохимической задачи. С физиологических позиций, однако, трудно себе представить возможность строгой и обязательной увязки транспорта Na+ и NHJ, поскольку интенсивность азотистого обмена далеко не всегда может совпадать с потребностями организма в ионах натрия. И действительно, экспериментально было показано, что при многократном увеличении интенсивности абсорбции натрия не происходит сколь-нибудь существенного изменения интенсивности экскреции ионов аммония. В свою очередь, интенсивность экскреции NH? не зависит от концентрации Na+ в среде и интенсивности его поглощения. Поэтому более вероятно использование в качестве противоиона Н+, выделение которого из организма меняется с изменением интенсивности поступления Na+ в организм. Источником ионов водорода для этих целей служит реакция гидратации молекулы С02, катализируемая карбоангидразой: С02 + Н20 -*¦ Н+ + НСО3.Ионы бикарбоната, в свою очередь, используются в качестве противоиона при активном поглощении СГ (с участием анионных АТФаз) и также выводятся жабрами. Угнетение карбоангидразы ведет к одновременному угнетению поглощения ионов натрия и хлора.
Таким образом, исследованиями, выполненными на рыбах в 60—70-х годах, были открыты новые функции жабр: поглощение и выделение ионов, т. е. активное участие этого органа в регуляции ионного и кислотно-щелочного равновесия. Экспериментально доказанная сопряженность поглощения Na+ и СГ с выделением Н+ и НСОз обеспечивает удивительную интеграцию ряда функций, выполняемых жабрами: поддержание баланса электролитов; поддержание кислотно-щелочного равновесия и выделение продукта дыхания (С02) в виде НСОз [195].
В свете этих новых данных логично было предположить, что возникающие при кислотном отравлении обширные и глубокие повреждения жабр затрагивают не только дыхательную, но и другие их функции. Выполненные в самом начале 70-х годов экспериментальные исследования на рыбах подтвердили это предположение.
