Экологические аспекты ихтиотоксикологии - Лукьяненко В.И.
Скачать (прямая ссылка):
Наряду с прямым эффектом Бора существует обратный эффект, или эффект Холдена, т. е. повышение сродства гемоглобина к С02 при его дезоксигенации в тканях и облегчение отдачи С02 крови при ее оксигенации в жабрах. Оба этих эффекта связаны с кислотными свойствами гемоглобина.
Мы уже отмечали, что оксигемоглобин — более сильная кислота, чем дезоксигемоглобин, поскольку при оксигенации кислые группы белка каждой из субъединиц гемоглобина снижают рК. При соединении гемоглобина с кислородом его отрицательный заряд увеличивается, вытесняется соответствующее количество ионов НСОз и облегчается отдача С02.
Повышенное содержание С02 в крови снижает не только сродство гемоглобина к кислороду, но и общую кислородную емкость крови — эффект Рута. При подкислении крови избытком С02 или других кислот снижается величина максимального насыщения крови кислородом при любом р02. Эффект Рута, вызванный избытком С02, наступает быстрее, чем вызванный эквивалентным количеством молочной кислоты.
Таким образом, избыток С02, ведущий к снижению pH крови, оказывает существенное влияние на функциональные свойства гемоглобина и прежде всего на степень его сродства к кислороду и к самой двуокиси углерода. Интересно, что гиперкапния оказывает на сродство гемоглобина
к кислороду и кислородную емкость крови рыб более существенное воздействие, чем у млекопитающих. Между тем системы дыхания и кровообращения у наземных позвоночных и, в частности у млекопитающих, более чувствительны к избытку С02, чем у рыб. Из этого следует, что в адаптивных перестройках физиолого-биохимической системы обеспечения кислородного режима организма рыб важнейшая роль принадлежит биохимической компоненте этой системы, т. е. изменению функциональных свойств гемоглобина. Видимо, поэтому влияние двуокиси углерода и pH крови на кривые диссоциации гемоглобина и кислородную емкость крови у многих видов рыб выражены сильнее, чем у млекопитающих [163, 199]. Правда, выраженность эффектов Бора и Рута у разных по экологии видов рыб существенно различается. У рыб, обитающих в малопроточных, обедненных кислородом водах, гемоглобин которых обладает высоким сродством к кислороду, двуокись углерода оказывает менее выраженное воздействие на кривые диссоциации, изменения которых лежат в физиологических пределах.
Так, например, у карпа, сома, ильной рыбы при рС02, равном 10 мм рт.ст., напряжение полунасыщения гемоглобина составляет около 10 мм рт.ст., в то время как у высокоподвижных и оксифильных рыб (3 вида форели, чукучан) аналогичное повышение напряжения двуокиси углерода в воде приводит к увеличению Р50 гемоглобина до 35 мм рт.ст. Даже при значительно меньшем увеличении напряжения С02 (от 2 до 10 мм рт.ст.) у рыб с высоким Pso кривые диссоциации оксигемоглоби-на могут быть резко сдвинуты вправо. Углекислота, облегчая отдачу кислорода тканям, значительно затрудняет насыщение гемоглобина кислородом в жабрах. В результате у рыб может развиться гипоксия даже при нормальном содержании кислорода в воде. У высокоактивных рыб, таких, как форель, при мышечной работе в крови появляется больше молочной кислоты, чем у малоактивных (сом, карп), поэтому эффект Бора у первых выражен сильнее, чем у вторых. Эти молекулярные особенности гемоглобина благоприятны для функционирования в экстремальных условиях, когда активнодышащие ткани нуждаются в повышенном притоке кислорода и возникает необходимость высвобождать его. Вместе с тем повышенная чувствительность гемоглобина к ионам Н+ у активных рыб имеет и свою вторую, но уже негативную сторону, поскольку при длительном интенсивном плавании, т. е. при напряженной работе, в кровяное русло поступает огромное количество молочной кислоты. В этих случаях, при снижении pH крови, эффект Бора будет угнетать процесс связывания гемоглобином кислорода в жабрах, что может привести и, подчас, приводит даже к гибели рыб от асфиксии. Поэтому чрезвычайный интерес представляют пока еще малочисленные данные о наличии у некоторых видов рыб двух типов гемоглобина: чувствительного к ионам Н+ с ярко выраженным эффектом Бора и нечувствительного к ионам Н+, не проявляющего эффект Бора [355, 567, 692]. Гемоглобин первого типа в присутствии высоких концентраций С02 теряет способность связывать кислород, а второго сохраняет ее [355]. У японского угря один из двух выявленных типов гемоглобина — Ei обладает повышенным сродством к кислороду (Р5о —
2,1 мм рт.ст.) и не обнаруживает эффекта Бора, а второй тип гемоглоби-
на — ?2 имеет пониженное сродство к кислороду {Pso — 14 мм рт.ст.) и выраженный эффект Бора. Количественно преобладает второй тип гемоглобина (?i : Е2 = 3 : 7).
Мы разделяем предположение, что гемоглобин без эффекта Бора служит для системы транспорта 02 важным аварийным резервом, который может быть использован в любом случае, когда основные формы гемоглобина будут испытывать сильную отрицательную модуляцию в результате метаболического ацидоза [195].
Снижение общей кислородной емкости крови под влиянием С02 и подкисление крови иного происхождения (эффект Рута) проявляется у многих рыб, но не у всех [258, 259, 477, 497]. Выраженный эффект Рута отмечен, как правило, у высокоактивных рыб, таких, как форель, скумбрия, морской петух [259, 477]. Так, например, увеличение рС02 до 10 мм рт.ст. снижает кислородную емкость крови у морского петуха на 40%. При рС02, равном 30 мм рт.ст., насыщение крови кислородом у морского петуха снижается почти на 60%, у опсануса на 45%, у скумбрии на 30% [477]. У некоторых малоподвижных рыб (скат, рыба-прилипала) эффект Рута отсутствует. У двоякодышащей рыбы Neoceratodus эффект Бора есть, а эффект Рута отсутствует, у акулы Squalus отсутствуют оба эффекта [477]. Все эти данные свидетельствуют о том, что выраженность влияния избытка двуокиси углерода, так же как и концентрации водородных ионов, на сродство гемоглобина к кислороду и кислородную емкость крови неодинаковы у разных видов рыб и во многом определяются особенностями их экологии.
