Экологические аспекты ихтиотоксикологии - Лукьяненко В.И.
Скачать (прямая ссылка):
Особо следует подчеркнуть, что многократное увеличение потери натрия, ведущее к развитию обессоливания и закислению крови, развивается у рыб только при летально высоких концентрациях водородных ионов, т. е. при экстремально низких величинах pH (ниже 4,0). Как показали исследования, выполненные на кумже с помощью радиоактивных изотопов, при pH выше 5,0 абсорбция и диффузионные потери натрия уравновешены, вследствие чего концентрация натрия в крови остается постоянной [3]. Снижение величины pH ниже 5,0 нарушает натриевый баланс организма: выведение увеличивается, а поглощение снижается. Выявлены особенности натриевого обмена и реакции на кислотный стресс у разных генетических линий кумжи, а также зависимость этих показателей от длительности акклимации к тому или иному уровню pH. Установлено, что снижение кислотности воды вызывает у акклимированных рыб двухфазную реакцию: снижение, а затем (через 24—48 ч) увеличение поглощения натрия.
Аналогичные данные получены В. А. Соколовым и Г. А. Виноградовым [175] на тиляпиях, активированных путем выдерживания их в дистиллированной воде с pH 8,0 в течение 5 сут. Снижение pH воды до 5,5—4,5 вызвало у рыб, содержащихся в дистиллированной воде, обратимое угнетение транспорта Na+. Авторы приходят к выводу, что в толерантном
диапазоне изменений pH (от 4,0 до 8,0) происходит частичное или полное восстановление транспорта натрия в течение первых 6—18 ч воздействия пониженной кислотности воды на рыб. Скорость нормализации натриевого обмена, его возвращение к исходному, или новому, стабильному уровню зависит от интенсивности кислотного воздействия. Дальнейшее изучение этого вопроса, проведенное на карасях и карпах [189, 190], подтвердило обратимость изменений натриевого обмена при снижении pH в толерантном диапазоне и высокую пластичность осморегуляторной функции жабр рыб. Угнетение скорости поглощения Na+ почти вдвое отмечено у карасей уже через 3—6 ч после помещения их в воду с pH 5,5, однако в последующие 12 ч сорбция ионов натрия постепенно восстанавливалась и спустя 24—48 ч достигала 70—78% от исходного уровня. Сходная динамика отмечена и для ионов хлора. Диффузионные потери натрия у карасей при pH 5,5 после кратковременного увеличения быстро снижались и спустя 48 ч составили 64% от исходного уровня. Снижение pH воды на единицу (с 5,5 до 4,5) привело к новому угнетению активного транспорта натрия и последующей стабилизации этого процесса на более низком уровне (50% от исходного уровня). Акклимация рыб к повышенному уровню кислотности воды осуществляется, по мнению авторов, за счет снижения диффузионных потерь натрия. Описанные изменения в транспорте Na+ коррелируют со структурными изменениями хлоридных клеток жаберного эпителия.
Сходные по направленности и выраженности физиолого-биохимиче-ское изменения при снижении pH в толерантном диапазоне и обессолива-нии в дистиллированной воде отмечены в опытах с карпами [190]. Содержание карпов в течение 7 сут в дистиллированной воде без снижения величины pH само по себе повышает проницаемость жаберного эпителия, увеличивает почти вдвое потери натрия и угнетает его активный транспорт (поглощение) в течение первых суток. В дальнейшем происходит стабилизация этих процессов на достигнутом низком уровне в течение всего периода наблюдений. Выдерживание карпов в течение 7 сут при pH 4,5 (не указано в какой воде, дистиллированной или речной) показало, что концентрация ионов натрия в крови (115—105 ммоль/л) и величина pH крови (8,0—7, 8—8,0) не претерпевали существенных изменений и находились практически на одном уровне. Тем не менее авторы приходят к выводу, что в результате акклимации рыб к кислой среде уменьшается содержание Na+ в крови и увеличивается концентрация водородных ионов [189]. В работе не представлены число подопытных рыб, повторность опытов, точные цифровые данные и результаты статистической обработки. Кроме того, известно, что выдерживание того же карпа даже при pH 4,0 не приводит к сколь-нибудь существенному изменению величины pH крови [651].
Многие работы, в которых акцентируется внимание исключительно на изменении водно-солевого равновесия и кислотно-щелочного гомеостаза под влиянием низких pH, выполнены в лабораторных условиях на дистиллированной или низко минерализованной воде, что само по себе вызывает многократное увеличение скорости потери солей у пресноводных рыб и их резкое обессоливание. Конечно, подобного рода опыты тоже имеют опре-
деленное значение, поскольку среди прочих в природе встречаются и водоемы с низкой общей минерализацией и пониженным содержанием ионов кальция. Достаточно сказать, что концентрация кальция во внутренних пресноводных водоемах колеблется от единиц до сотен мг/л. Однако необходимо все же подчеркнуть, что обессоливание организма является адекватной реакцией как морских, так и пресноводных рыб на помещение их в гипотоническую среду [140]. Поэтому авторы, изучавшие причины гибели рыб под влиянием низких pH с использованием дистиллированной воды, были просто обречены на открытие факта снижения концентрации натрия и других ионов в плазме крови, поскольку помещение пресноводных рыб, а также других животных с гиперосмотической регуляцией в дистиллированную воду само по себе вызывает быстро развивающееся обессоливание. Естественно, что добавление в дистиллированную воду кислот и снижение величины pH до критической, или пороговой ведет к многократному усилению процесса диффузии ионов Na+, а также К*, Са+2 и СГ, снижению их концентрации в крови и последующей гибели рыб [28—31]. Возникает своего рода синергический эффект, т. е. остро токсичные концентрации водородных ионов резко усиливают неблагоприятное влияние гипотонической среды на рыб, увеличивают потери ионов организмом и ускоряют время гибели рыб. Весьма красноречивы в этом отношении данные о времени выживания рыб в дистиллированной воде и в пресной речной воде при одной и той же величине pH, равной 3,5—3,7 [30]. Максимальная продолжительность жизни окуня в дистиллированной воде составила 5—6 ч, а в пресной воде с одинаковой величиной pH — более 5 сут, т. е. в 20 с лишним раз дольше. Время выживания плотвы в дистиллированной воде при pH 3,7 оказалось в 3—5 раз больше, чем в пресной воде (4—5 и 1,0—1,5 ч соответственно) . И, наконец, продолжительность жизни щуки в пресной воде при pH 3,5—3,7 достигает 10 сут, а время выживания в дистиллированной воде, к сожалению, не указано [30]. Наряду с ускорением времени гибели рыб в кислой дистиллированной воде при летальных уровнях pH происходит многократное (в 6—8 и даже в 10—15 раз) увеличение скорости потери ионов [29] Na+, ведущее к значительному снижению их содержания в крови (гипопротеанемия).
