Экологические аспекты ихтиотоксикологии - Лукьяненко В.И.
Скачать (прямая ссылка):
Физиолого-биохимические изменения при низких pH. Концентрация водородных ионов 8 воде является важнейшим экологическим эффектом, изменение которого оказывает существенное влияние на функциональное состояние и биохимический статус рыб. Повышение концентрации Н+ (снижение величины pH) в пресноводных водоемах вследствие усиленного поступления С02 органического происхождения (в ночные часы), сброса кислых стоков в водоем или выпадения "кислых дождей" ведет к развитию разных по направленности, длительности, выраженности и обратимости полифункциональных физиолого-биохимических изменений в организме рыб.
Еще в 30-х годах было установлено, что снижение величины pH и "закисление"воды вызывают у многих видов пресноводных рыб (девя-тииглая колюшка, карась, гольян, форель, карп и 5 видов окуней) угнетение дыхания, снижение интенсивности потребления кислорода и повышение его пороговой концентрации [149, 677]. Так, например, при pH, равном 7,0, гипоксия у голубого окуня развивается при концентрации кислорода 2,25 мл/л, а снижение величины pH всего лишь на единицу (до 6,0) - уже при 5 мл/л 02.
По данным Т. В. Новиковой [149], интенсивность потребления кислорода у карпа снижается с 0,24 до 0,16, а у окуня с 0,12 до 0,10 мг 02 на 1 г живой массы за 1 ч. Из этого следует, что окунь значительно более устойчив к изменениям величины pH, чем карп.
Как мы уже отмечали в предыдущих разделах, снижение величины pH, вызванное избыточным содержанием двуокиси углерода или лактата в
крови, а также под влиянием любых других причин приводит к снижению сродства гемоглобина к кислороду. При этом кривые диссоциации смещаются вправо и изменяется их сигмоидная форма [567]. Снижение сродства гемоглобина к кислороду и кислородной емкости крови (эффекты Бора и Рута) неизбежно ведет к развитию эндогенной гипоксии даже при нормальном содержании кислорода в воде. Свидетельством тому могут служить экспериментальные данные об увеличении содержания гемоглобина, количества эритроцитов и молочной кислоты в крови рыб при кислотном стрессе [316,331, 525, 653,654,684].
Так, например, под влиянием низких pH (3,0—4,0) у форели происходит увеличение концентрации гемоглобина на 29%, количества эритроцитов на 23% и гематокрита на 17%. Однонаправленные изменения концентрации гемоглобина и числа эритроцитов, способствующие увеличению кислородной емкости крови, вполне обоснованно рассматриваются в качестве компенсаторной реакции на возникающую у рыб под влиянием низких pH гипоксию [331,684].
При снижении pH воды до 4,2 у ручьевой форели отмечено повышение напряжения двуокиси углерода в артериальной крови, величины гематокрита и увеличение вентиляции жабр [316]. Существует, однако, мнение [412], что в отсутствие С02 гипервентиляция жабр у лососевых рыб выражена слабо или не проявляется вообще.
X. Эллис [335] был, по-видимому, первым, кто отметил повреждающее действие низких pH на жабры, а также усиленное образование, накопление и коагуляцию жаберной слизи. Образующаяся при этом на жаберном эпителии коагуляционная пленка служит дополнительным препятствием для нормального газообмена вследствие увеличения диффузионного барьера. В дальнейшем гистопатологические изменения жаберной ткани рыб (гиперемия, деструкция и отслоение клеток жаберного эпителия от эндогелия капилляров) и усиленную секрецию слизи при остром и подостром кислотном отравлении отмечал каждый, кто изучал этот вопрос [129, 215, 309, 351,422,470,482, 544, 616,674].
Нам известна всего лишь одна работа [488], в которой авторам поче-му-то не удалось обнаружить патологических изменений жаберной ткани и образование слизи у ручьевой форели даже к моменту гибели после 7,5-часового воздействия остролетальной величины pH, равной 3,4. Это тем бол<?е странно, что у такого высокоустойчивого ко многим стрессорным воздействиям вида рыб, каким является серебряный карась, уже в течение первого часа при pH 4,0 отмечено выраженное разрушение жаберного эпителия [470]. В проверочной тщательно выполненной работе на том же виде рыб — на ручьевой форели было показано, что уже при pH 5,2 происходит гипертрофия слизистых клеток жаберного эпителия, а на жабрах накапливается слизь. В дальнейшем с увеличением кислотности воды до 3,5 отмечено разрушение жаберного эпителия и его отторжение от опорных клеток [309]. Накопление слизи на жабрах в период, когда дыхание особенно затруднено, отмечено и у других видов лососевых рыб [316].
Объективный анализ накопленных экспериментальных данных позволяет считать твердо установленным, что первичной точкой приложения действия низких величин pH или "органом-мишенью" являются жабры и
их ведущая функция — газообмен, т. е. обеспечение организма кислородом и освобождение от избытка двуокиси углерода [104].
Однако обеспечение дыхательного гомеостаза является важнейшей, но не единственной функцией жабр. Наряду с почками жабры играют активную роль в поддержании водно-солевого гомеостаза, обеспечивая ионное и осмотическое постоянство внутренней среды [39, 140]. Обитая в резко различающихся по концентрации неорганических ионов морских и пресных водах, рыбы вынуждены с помощью различных морфофизиологических и физиолого-биохимических механизмов постоянно решать проблему стабилизации химического состава внутренней среды, т. е. изолировать внутриклеточные и внеклеточные жидкости от прямого влияния повышенной, или пониженной, солености окружающей среды. Основой решения этой проблемы служит непроницаемость для воды и ионов поверхность тела рыб. Исключение составляют именно жабры, непроницаемость которых сделала бы невозможной обеспечение рыб кислородом. Между тем через жабры идет постоянная "утечка" ионов из организма пресноводных рыб. По современным данным экстраренальные потери достигают 75-90% солей [504,681].
