Экологические аспекты ихтиотоксикологии - Лукьяненко В.И.
Скачать (прямая ссылка):
Впервые нарушение ионного обмена у рыб при низких pH было обнару-
женр Р. Пакером и В. Дансоном [533, 534] в опытах с ручьевой форелью и Дж. Метцем [493, 494] в опытах с серебряным карасем. У обоих видов, различающихся по уровню общей резистентности, закисление среды приводило вначале к угнетению поглощения ионов натрия, а при дальнейшем снижении величины pH наступало увеличение проницаемости жаберного эпителия, ведущее к некомпенсируемой утечке ионов натрия из организма, и снижению его концентрации в сыворотке крови [533, 534]. Полное угнетение абсорбции №+ у радужной форели отмечено при pH 4,65. Кратковременное воздействие низких pH (в течение 15 мин) обратимо, поскольку у рыб, помещенных в чистую воду, восстанавливалась способность активного транспорта ионов натрия из наружной среды в организм. При летальных концентрациях водородных ионов резко увеличиваются проницаемость жаберного эпителия и скорость потери натрия. Р. Пакер и В. Дансон установили также, что степень нарушения минерального обмена и продолжительности жизни рыб прй остро токсичных pH зависят от концентрации Са+2 и Na+ в окружающей среде. Так, например, добавление 150 мм NaCI в воду продлевало время выживания рыб даже при pH 3,25. Однако при pH, равном 2,0, повышение концентрации натрия в воде не оказывало защитного действия. Наряду с гипопротеинемией под влиянием высоких концентраций водородных ионов происходит закисление крови подопытных рыб. Так, по данным Р. Пакера и В. Дансона [533], снижение pH крови на 0,44 единицы отмечено у ручьевой форели уже после полутора часов выдерживания рыб при pH воды 3,0. Однако при менее жестком кислотном воздействии на ручьевую форель (pH 4,2) pH крови претерпевает незначительные изменения [316], в то время как концентрация натрия в крови снижается. В более ранней работе, выполненной на стальноголовом лососе [484], было показано, что у рыб, погибших при pH воды 3,1 и низком содержании С02, величина pH крови снизилась всего лишь на 0,2 единицы, а у рыб, погибших при pH воды 4,5 и высоком содержании С02 (50 мг/л), — на 0,55 единицы. Авторы считают, что основной причиной снижения pH крови является повышенное содержание в воде свободной двуокиси углерода, а гибель рыб наступает от ацидемии.
Исходные экспериментальные данные, полученные в лабораторных условиях Р. Пакером и В. Дансоном [533, 534], а также Дж. Метцем [494], о снижении концентрации натрия в плазме крови и ее закислении под влиянием остротоксичных концентраций Н+, были использованы Лей-вестадом и Мюницем [478] при объяснении причин гибели кумжи в одной из рек Норвегии. Они обнаружили, что у погибших рыб при pH воды в реке
5,2 концентрации натрия и хлоридов в плазме крови оказались низкими, а рС02 и гематокрит оставались в пределах нормы. На этом основании авторы высказали предположение, что основной причиной гибели рыб может быть нарушение осморегуляторной функции. Это предположение было подхвачено рядом исследователей [28—31, 127-129, 332, 361], которые считают, что основной причиной гибели рыб при кислотном отравлении являются обессоливание и ацидоз, а не гипоксия. Между тем критический анализ накопленных экспериментальных данных по физиолого-биохими-ческим изменениям рыб в ответ на снижение величины pH в толерантном и
летальном диапазонах не позволяет согласиться с этой односторонней точкой зрения по ряду причин. Остановимся на некоторых из них.
Необратимое обессоливание и ацидоз развиваются у рыб только при резком и глубоком снижении величины pH воды до летального уровня, причем эти изменения проявляются наряду с другими физиолого-биохи-мическими нарушениями, в том числе при многократном увеличении аммония в плазме [494], обладающего токсическими свойствами, расстройством дыхания и гипоксией [651].
В опытах Р. Пакера и В. Дансона [534, 353] под влиянием летальных концентраций водородных ионов у рыб, содержащихся в воде, обедненной натрием, время выживания было обратно пропорционально скорости потери Na+. Добавление ионов натрия в воду увеличивало время выживания при летальных pH и, что особенно интересно, в момент гибели содержание натрия в крови у этих рыб было нормальным. Как известно, потеря натрия и других одновалентных ионов (К*, СГ) — это основная реакция рыб, ведущая к обессоливанию организма при помещении их в гипотоническую среду. В опытах с пресноводными рыбами обычно для этих целей используют дистиллированную воду. Так, гибель плотвы в дистиллированной воде наступает при значительно меньшем содержании Na+ в крови, т. е. при более глубоком обессоливании, чем при воздействии среды с низкими значениями pH. К этому следует добавить, что у рыб, погибающих от обессоли-вания в дистиллированной воде, pH крови практически одинаково в сравнении с контрольными рыбами, содержащимися в пресной воде с pH 7,5. Более того, pH крови рыб, погибающих в кислой дистиллированной воде (pH 3,7), снижается по сравнению с контрольными интактными рыбами всего на 0,2 или 0,25 единицы [30]. Напомним, что ранее незначительное понижение pH крови (на 0,2 единицы) отмечено у лососей, погибших в кислой воде при pH 3,1 [488].
