Экологические аспекты ихтиотоксикологии - Лукьяненко В.И.
Скачать (прямая ссылка):
Возникающие под влиянием гипоксии и гиперкапнии в периферических рецепторах, расположенных в области жабр и где-то в системе кровообращения, сенсорные сигналы поступают к нейронам дыхательного центра, под влиянием которых происходит изменение их активности. Однако наибольшее влияние на дыхательный центр позвоночных оказывает содержание двуокиси углерода в крови, причем чувствительность дыхательного центра к С02 у рыб значительно ниже, чем у наземных позвоночных с воздушным дыханием. Интересно, что у ныряющих млекопитающих и птиц дыхательный центр менее чувствителен к С02, чем у неныряющих. Из этого факта можно сделать вывод, что пониженная чувствительность дыхательного центра рыб к двуокиси углерода представляет собой один из физиологических механизмов адаптации рыб к жизни в воде и водному дыханию.
Обобщая имеющиеся экспериментальные данные по влиянию избытка С02 на функциональную систему обеспечения кислородного режима организма, необходимо подчеркнуть его принципиальное сходство с влиянием дефицита кислорода.
В обоих случаях снижается эффективность извлечения рыбами кислорода из воды, что влечет за собой рефлекторное включение компенсаторных адаптивных реакций: усиление вентиляции жабр и изменение скорости кровотока. Эти изменения направлены на сохранение дыхательного гомеостаза, т. е. на обеспечение организма необходимым количеством кислорода и удаление избыточного содержания двуокиси углерода.
Дефицит кислорода в воде повышает чувствительность рыб к избытку двуокиси углерода и, наоборот, избыток С02 увеличивает чувствительность рыб к недостатку кислорода.
Влияние двуокиси углерода и водородных ионов на сродство гемоглобина к кислороду и кислородную емкость крови. Обеспечение кислородного режима организма при широком диапазоне колебаний р02 и рС02 в воде и различном функциональном состоянии рыб происходит в результате согласованной работы систем дыхания и кровообращения, а также изменения количества и функциональных свойств гемоглобина — дыхательного белка, способного обратимо связывать кислород в органах дыхания и отдавать его в активнодышащих тканях. Иными словами, снабжение организма кислородом на необходимом уровне при изменении его содержания в воде или кислородного запроса обеспечивается сложной фи-зиолого-биохимической системой, в которой объединены органы дыхания, кровообращения и гемоглобин, определяющий кислородную емкость крови. Хотя кислород способен физически растворяться в плазме крови, но емкость этого "носителя" (0,5 мл/100 мл) значительно уступает кислородной емкости гемоглобина рыб (5—10 мл/100 мл крови). При этом следует иметь в виду, что кислородная емкость крови рыб, как правило, пропорциональна содержанию в ней гемоглобина и потому существенно колеблется от вида к виду (от 2,4—4,5 до 15,7—19,7 мл/100 мл крови). Однако кислородная емкость крови определяется не только количеством гемоглобина, но и рядом других факторов, влияющих на степень его сродства к гемоглобину, прежде всего содержанием двуокиси углерода и величиной pH крови.
Основным показателем сродства гемоглобина к кислороду служит концентрация кислорода в воде, а точнее, его напряжение (р02), при котором половина молекул гемоглобина насыщена кислородом {Р$о — напряжение полунасыщения) и находится в форме оксигемоглобина (НЬ02), а другая остается ненасыщенной (НЬ). Зависимость количества оксигемоглобина, а точнее, соотношение между гемоглобином и оксиге-моглобином при каждой данной концентрации кислорода в воде графически выражается кривыми кислородной диссоциации, которые еще называют кривыми кислородного насыщения. Как правило, эти кривые имеют сигмоидную форму, что отражает кооперативное взаимодействие субъединиц гемоглобина при связывании кислорода, и описываются уравнением
У = ¦ 100(НЬ02)/(НЬ+НЬ02),
HD + HdOj
где у — процент гемоглобина, связанного с кислородом.
Чем ниже содержание кислорода в воде, при котором происходит полунасыщение (Psо), тем выше сродство гемоглобина к кислороду и наоборот. При высоком сродстве гемоглобина к кислороду кривые диссоциации оксигемоглобина сдвинуты влево, а при более низком — вправо. Гемоглобин с пониженным сродством к кислороду отдает его в тканях легче, чем гемоглобин с повышенным сродством к кислороду. Помимо р02, в воде многие другие факторы оказывают существенное влияние на связывание кислорода гемоглобином и кривые его диссоциации. Особое место среди них принадлежит С02 и другим кислотам, оказывающим влияние на pH крови.
Поступление двуокиси углерода в кровяное русло ведет к подкисле-нию крови (снижению величины pH) и снижению сродства гемоглобина к кислороду. Кривая кислородной диссоциации смещается вправо, т. е. при повышенной концентрации С02 имеет место повышенная отдача кислорода при любом заданном его напряжении в активнодышащих тканях.
Это явление называется прямым эффектом Бора. Оно имеет ярко выраженное адаптивное значение: при поступлении С02 из тканей в капилляры гемоглобин отдает больше кислорода, чем это было бы без двуокиси углерода. Эффект Бора облегчает доставку тканям дополнительного кислорода, потребность в котором увеличивается при различных функциональных нагрузках на организм. Вместе с тем в жабрах рыб по мере отдачи С02 связывание кислорода гемоглобином увеличивается. Показателем выраженности эффекта Бора служит изменение величины Р$о на единицу pH.
