Экологические аспекты ихтиотоксикологии - Лукьяненко В.И.
Скачать (прямая ссылка):
Помимо солей аммония, другим существенным загрязнителем рыбохозяйственных водоемов является полихлорпинен. Он оказывает выраженное влияние на проницаемость жаберного эпителия для ионов натрия [32]. Увеличение уровня проницаемости у подопытных карасей, сопровождающееся повышенной утечкой ионов натрия, отмечено как при летальных концентрациях полихлорпинена (0,5; 0,2; 0,1 мг/л), так и сублетальных (0,02 мг/л). Авторы считают, что под влиянием полихлорпинена активный транспорт натрия не нарушается, однако скорость потери настолько велика, что организм не в состоянии скомпенсировать ее путем реабсорбции натрия.
Таким образом, критический анализ имеющихся экспериментальных данных приводит к необходимости сделать вывод о том, что необратимое нарушение осморегуляторной функции жабр рыб, в частности угнетение поглощения и многократное увеличение выведения натрия, является неспецифической реакцией, развивающейся в ответ на действие того или иного повреждающего фактора, вызывающее деструктивные изменения жаберного эпителия. Одним из таких факторов является летально высокая концентрация водородных ионов, вызывающая некомпенсируемую патологическую утечку солей из организма пресноводных рыб. Особо следует подчеркнуть, что необратимые изменения проницаемости жаберного эпителия и снижение концентрации электролитов в крови рыб развиваются только при летально низких величинах pH и наличии выраженного симпотом-комплекса кислотного отравления, т. е. носят вторичный характер и не мо-
гут быть приняты в качестве единственной или даже основной причины кислотного отравления и гибели рыб. Иными словами, повышенная утечка ионов натрия из организма рыб при кислотном отравлении может быть лишь одной из причин гибели рыб, наряду с другими, в том числе, или прежде всего, наряду с развивающейся гипоксией.
Свидетельством тому служат прямые экспериментальные данные, полученные Г. Ульчем, М. Оттом и Н. Хейслером [651] при изучении физио-лого-биохимических изменений в организме карпа под влиянием снижения величины pH воды в толерантном и летальном диапазонах (5,1; 4,0 и 3,5). Особая ценность этой работы состоит в том, что в ней впервые представлены результаты параллельного изучения показателей состояния каждой из трех основных функций жаберного аппарата: дыхательной, осморегулятор-ной и экскреторной, обеспечивающей сохранение кислотно-щелочного равновесия. Авторы исследовали напряжение кислорода (р02), величину pH и концентрацию лактата в крови, ее щелочной резерв и содержание ионов Na+, К* и СГ в дорзальной аорте, а также экскрецию ионов аммония у карпов, подвергнутых различным по силе кислотным нагрузкам путем быстрого снижения pH воды с 7,4 до 5,1, с 5,1 до 4,0 и с 4,0 до 3,5.
Согласно полученным данным при снижении pH с 7,4 до 5,1 основные показатели кислотно-щелочного и ионного равновесия практически не изменились у подопытных рыб и лишь несколько снизился щелочной резерв крови. По мнению авторов, утечка оснований вызывает нарушение кислотно-щелочного равновесия крови рыб при низком pH воды. Новое снижение щелочного резерва плазмы крови отмечено у рыб при pH воды 4,0. Одновременно с этим происходит постепенное снижение величины pH артериальной крови и содержания в ней ионов бикарбоната. Вследствие угнетения работы ионообменных насосов (Na+ =Н+иСП= НСОз) снижается концентрация ионов натрия и хлора и повышается концентрация К* в крови. Повышение концентрации К+ в крови ручьевой форели при pH воды 4,2 было отмечено ранее Дж. Дайвли с соавторами [316] и вызвано, по-видимому, выходом внутриклеточного калия в обмен на поступление ионов водорода в клетки.
Снижение pH воды с 4,0 до 3,5, т. е. до остро летального уровня (гибель рыб в течение 5,2 ч), приводило к некоторому дополнительному падению концентрации ионов в плазме крови в сравнении с тем, ,что отмечено при pH 4,0, и значительному снижению pH крови (на 0,65 единицы) в течение 2 ч экспозиции, т. е. на 2/3 суммарного отклонения этого показателя i от нормы, характерной для карпа при pH воды 7,4. Основной причиной за-кисления крови рыб при летально высокой концентрации водородных ионов в воде авторы считают резкое повышение рС02 крови и дальнейшее снижение содержания бикарбоната и повышение концентрации лактата в крови. Количественная оценка вентиляции жабр при кислотном отравлении не проводилась, однако частота и глубина дыхания постепенно снижались вплоть до момента гибели рыб. Авторы считают, что повышение рС02 в крови обусловлено нарушением внешнего дыхания, которое усугублялось избыточным накоплением слизи на жабрах, ведущим к дополнительному угнетению газообмена и затруднениям в перфузии жабр [460, 649]. Непосредственное определение р02 артериальной крови у подопытных карпов,
содержащихся при pH воды 5,1 и 4,0, показало, что оно было достаточным для снабжения тканей кислородом. Закисление воды до pH 4,0 не оказывало заметного влияния на стандартный обмен [650], потребление кислорода и его транспорт к тканям. Лактат крови, представляющий собой наиболее демонстративный индикатор уровня обеспеченности тканей кислородом и развивающейся под влиянием того или иного фактора гипоксии, оставался у рыб низким при pH воды 5,1 и 4,0. Таким образом, все показатели уровня обеспеченности организма рыб кислородом при снижении pH до 5,1 и даже до 4,0 оставались в пределах "нормы реакции", если не считать незначительного и кратковременного увеличения содержания лактата крови до 2 ммоль при pH воды 4,0.
