Экологические аспекты ихтиотоксикологии - Лукьяненко В.И.
Скачать (прямая ссылка):
Увеличение проницаемости жаберного эпителия у рыб, содержащихся в дистиллированной воде, под влиянием летально низких pH, возникающую при этом гипопротеинемию и гибель рыб можно предотвратить добавлением в дистиллированную воду Са+2 в концентрациях, характерных для пресных вод с обычной жесткостью (40—70 мг/л). Важная роль ионов кальция в определении уровня проницаемости жаберного эпителия рыб для Na+ и СГ была установлена в начале 70-х годов В. Потсом и В. Флемингом [546], а его защитное действие при кислотном стрессе — Р. Пакером и В. Дансоном [534]. Согласно современным представлениям проницаемость эпителиальных тканей, в том числе и жаберного эпителия, определяется как состоянием наружных клеточных мембран, так и межклеточных структур, т. е. клеточной и межклеточной компонентами [39, 141—143]. Кальций обеспечивает поддержание межклеточных контактов с помощью так называемых кальциевых мостов, цементирующих межклеточные соединения и препятствующих тем самым выведению ионов натрия и других
электролитов из организма рыб в окружающую среду. Именно поэтому в воде с нормальной и повышенной минерализацией у рыб не происходит потери ионов и снижения осмолярности крови как в норме, так и при закислении воды в толерантном диапазоне. В противоположность этому при помещении рыб в дистиллированную воду, лишенную кальция, равно как и других ионов, нарушается проницаемость жаберного эпителия, ведущая к повышенному выведению натрия и обессоливанию организма, которое усугубляется при подкислении дистиллированной воды. Внесение же Са+2 в дистиллированную воду оказывает защитное действие, снижает степень нарушения ионного обмена при кислотном отравлении.
Показательны в этом отношении и опыты Г. А. Виноградова с соавторами [30], выполненные на окунях и карасях. Гибель подопытных окуней в дистиллированной воде при pH 3,7 наступала через 5—6 ч, а в дистиллированной воде после добавления 40 мг/л Са+2 время выживания увеличилось до 24—72 ч, т. е. в 5—12 раз. Напомним, что время выживания окуней, содержащихся в нормальной речной воде при pH 3,7, было более 5 сут. Добавление Са+2 в кислую дистиллированную воду (pH 3,6) оказывало защитное действие, т. е. резко снижало или полностью блокировало утечку Na+ из организма карасей уже через 30 мин после внесения ирнов кальция. Максимальный защитный эффект был отмечен при внесении в кислую дистиллированную воду 65 мг/л Са+2 и выше. Более низкие концентрации кальция (10—20 мг/л) не влияли на повышенный выход NaT из организма рыб. Правда, в другой работе, выполненной также на карасях, представлены несколько иные цифры. Оптимальный защитный эффект (снижение выхода Na+ из организма) отмечен при добавлении в кислую дистиллированную воду (pH 3,8) всего лишь 30 мг/л Са+2, и дальнейшее увеличение концентрации кальция (до 70 мг/л) практически не влияет на утечку Na+ через жабры, а уменьшение концентрации кальция ниже 10 мг/л вызывает резкое повышение проницаемости жабр у карася. Внесение кальция в кислую дистиллированную воду снижает выход натрия из организма карася более чем в 5 раз в сравнении с тем, что имеет место в дистиллированной воде при pH 6,8. Таким образом, экспериментальные данные показывают, что степень нарушения ионного обмена у рыб под влиянием низких pH зависит от концентрации ионов в наружной среде, в первую очередь Са+2 и Na+, добавление которых в дистиллированную воду продлевает время выживания рыб и снижает выраженность гипонатриемии. Все это однозначно свидетельствует о том, что ведущей причиной обессоливания организма рыб вследствие повышенной утечки ионов натрия является гипотонич-ность воды, в которой содержатся подопытные рыбы (либо дистиллированная, либо чрезвычайно мягкая с критически низким содержанием ионов Са+2), подострые величины pH лишь усугубляют этот процесс, но никак не являются его первопричиной.
Накопленные к настоящему времени экспериментальные данные не подтверждают мнение о том, что увеличение проницаемости жаберного эпителия для ионов и их повышенная утечка из организма, ведущая к гипо-протеинемии, является характерной особенностью реакции рыб при летальных значениях низких pH среды [29] .Мы уже подчеркивали,что обессо-ливание организма представляет собой адекватную реакцию рыб на поме-
щение их в гипотоническую среду [140], и реакция эта резко усиливается при снижении величины pH в толерантном (обратимо) и летальном (необратимо) диапазонах. Помимо изменения ионного состава среды и увеличения ее кислотности, ряд других факторов, в том числе температура, а также некоторые токсиканты, увеличивают проницаемость жаберного эпителия, вызывая тем самым повышенную утечку ионов натрия из внешней среды. Исследованиями Дж. Метца и Ф. Гарсия-Ромеу [496] на пресноводных рыбах и Д. Эванса [338] на морских костистых рыбах установлено ингибирующее влияние избытка ионов аммония во внешней среде на активный транспорт Na+, а также стимуляция поглощения ионов натрия при введении NHJ в организм рыб. Эти данные свидетельствуют о том, что при определенных условиях экскреция аммония — одного из конечных продуктов азотистого обмена может быть сопряжена у рыб с поглощением натрия из внешней среды (Na+ = NH^ — обмен), который наряду с основным Na+ = Н+ — обменом играет важную роль в поддержании кислотно-щелочного гомеостаза в организме рыб [163, 494]. Правда, в дальнейшем были получены противоречивые данные относительно влияния избытка ионов аммония на поглощение и выведение Na+ у рыб. По мнению Г. А. Виноградова [29], соли аммония не оказывают влияния на процессы регуляции №+ у карася и окуня, что не согласуется с исходными наблюдениями Дж. Метца и Ф. Гарсия-Ромеу [496], проведенными на карасе. Однако у другого пресноводного вида — девятииглой колюшки Г. А. Виноградов и другие специалисты обнаружили влияние аммония в концентрациях 1 и 4 мг-экв./л как на поглощение, так и на выведение Na+ из организма рыб.
