Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
=_(р) — w2 (р)_________________ ,g2
(Р) — (Р)] + [щ (Р) — ^2 (Р)1 '
Это уравнение имеет тот же вид, что и выражение (21) из гл. 21, в котором постоянные коэффициенты отбора заменены на соответствующие функции отбора. Однако следует отметить, что, в то время как исходное
выражение (21) из предыдущей главы отражает непосредственно ста-
ционарное состояние, выражение (62) является уравнением, которое надо еще решить, чтобы получить стационарные величины. Когда ш-функции квадратичны, уравнение равновесия (62) будет, как правило, кубическим уравнением, для которого потенциально существуют три стационарных состояния, причем одни из них устойчивы, а другие — неустойчивы. Уравнение (62) представляет собой наиболее употребительную общую формулу, используемую при изучении частотно-зависимого отбора.
В простейшей модели, приводящей к устойчивому равновесию, величина снижения приспособленности генотипа пропорциональна его частоте в популяции, а именно:
Щ (р)= 1 — tp\ w2 (р) = 1 — 2tpq, wB {р)= 1 — tq2, (63)
где t — положительная константа (множитель пропорциональности). Относительные величины (63) для больших и малых р будут следующими:
Щ (р) w2 (р) ws (р) когда р = 0,1, 1 — О,ОН > 1 — 0,18< > '1 — 0,8И;
когда р = 0,9, 1 —0,81 t < 1 — 0,18^ < 1 — О,ОН.
Следовательно, если частота р мала, то она будет возрастать, а если она
велика, то будет уменьшаться. Подставляя (63) в основное уравнение
(62), мы получим уравнение для равновесия
6р3-9р2 + 5р-1 = (2р — 1) (Зр2 — Зр+ 1) = 0, (64)
не зависящее от множителя пропорциональности t. Поэтому p = q=-j-
будет состоянием равновесия; другие два корня уравнения (64) — комплексные числа. В стационарном состоянии относительные приспособленности трех генотипов равны
wx= 1-----—t, w2= 1-------t, w3 = 1-------t. (65)
Приспособленность гетерозиготы ниже приспособленностей' обеих гомозигот, и тем не менее равновесие устойчиво. В этом заключается новое свойство частотно-зависимого отбора. Мы посвятим анализу такой устойчивости отдельный параграф.
Прежде чем приводить аналитическое доказательство, для начала рассмотрим числовой пример. Пусть р = 0,520, ^ = 0,480, так что отклонение от равновесия равно е=0,020; и пусть t= 1, так что wl(p) = l—р2 и т. д. Расчеты проводим как обычно.
f W fw Р' и q'
АА Р2 = 0,2704 0,7296 0,1973 3223/6246 = 0,516
Аа 2 pq = 0,4992 0,5008 0,2550 3023/6246 = 0,484
аа Ф = 0,2304 0,7696 0,1773
Сумма 1,0000 (2,000) 0,6246 1,000
Таким образом, р снижается от 0,520 до 0,516, приближаясь к 0,500, и новое отклонение от равновесия равно е'=0,016, несмотря на то, что отбор направлен против гетерозигот. Для более общей ситуации примем
1 , 1
р = —+е и 8> гДе 8 —столь малое отклонение от равновесного
состояния, что можно принять
Р
е,
2 pq
6.
Сходным образом
1
16
-4----------е и т. д.
2
Это значит, что членами, содержащими е в квадрате, мы пренебрегаем и, следовательно, эти выражения являются линейными относительно е. Эту процедуру иногда называют процессом «линеаризации». Дальше мы будем действовать так же, как и в приведенном выше числовом примере. Таким образом,
f’W
АА
Аа
аа
+ 8
= — + е-4
е t
2
_1_
4
1
16
1
16
+ Т'8
Сумма Е/ш
Р =
т+*
—+—в)<
16 2
1 - t
8
Следовательно, новое отклонение от состояния равновесия равно [64]
s' =р'-----— = -—— е < б. (66)
2 8 — 3f
Отклонение от равновесия становится меньше; поэтому равновесие устойчиво. Приняв в нашем числовом примере / — 1, мы видим, что с хо-
рошим приближением е'=-^-е = 0,8- 0,02 = 0,016. Если читатель проде-
5
лает расчет для другого поколения, он найдет, что приблизительно //'=0,5128 и новое отклонение равно е"=0,8 - 0,016=0,0128. Основной момент, который хотелось бы здесь подчеркнуть, состоит в том, что в схеме переменного отбора приспособленность гетерозиготы в стационарном состоянии может быть ниже приспособленностей гомозигот; оценка приспособленности генотипа в какой-то определенный момент времени почти ничего не говорит о природе отбора или о его устойчивости. Поэтому необходимо длительное изучение генетического отбора в популяциях.
