Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
ТОГО, ЧТО !
(1 + 1/х) (1 — 1/у) = (l-M(l-y) (5б
(1 + 1/0 (1-1/*) (! + */)(! — *) '
Из этого равенства следует, что при взаимной перемене частот генов А и а у особей разного пола равновесие останется прежним; очевидно, это обусловлено симметрией такого отбора. Остальные этапы определения точек равновесия те же, что и прежде, а именно: выражаем у через х, подставляем его в одно из уравнений равновесия и решаем получившееся кубическое уравнение. Уравнение для отбора симметричного типа содержит множитель (1—х)\ оставшаяся квадратичная часть имеет действительные корни при (1—&)(1 + /г)<1. Проиллюстрируем это числовым примером. Пусть отбор у особей двух полов будет следующего типа:
Самки Самцы
Приспособленность 7:3:7 Приспособленность 7:15:7
1—ft =3/7, А = 4/7 1+ h =16/7, h = 8/7
так что ~ и -у ¦ -у-<1. Уравнение (55) дает у= (1 +3х)/(3+х).
Подставляя у в одно из уравнений стационарности (54), например в то, которое содержит k, мы получим уравнение
(1— х) (Зх2— 10х + 3) = 0,
и три стационарных состояния будут следующими:
Самки Самцы Характеристика
состояния равновесия
(1)* = 3 (р = 0,26) у = 5/3 (р = 0,376) Устойчивое
(II) х = 1 (р = 0,60) у= 1 (р = 0,60) Неустойчивое
(III) х =—— (р=0,7б) {/=3/5 (р = 0,625) Устойчивое
3
Подобный разнонаправленный отбор особей двух полов приводит к существованию двух симметрично расположенных устойчивых точек и одной неустойчивой между ними [494]. Характер приближения к равновесию довольно интересен (рис. 22.4). Популяция, в какой бы начальной точке она ни находилась, уже в следующем поколении вплотную «подойдет» к тому пути, по которому достигается точка равновесия. Главная диагональ.является границей между двумя областями стационар-
Самки,р
Рис. 22.4. Дифференциальный отбор среди особей разного пола.
Приспособленности самок — 7:3:7, приспособленности самцов — 7 : 15:7. Тремя стационарными состояниями являются: (р самки; р самца) —(0,25; 0,375), (0,50; 0,50), (0,75; 0,625). Центральная точка неустойчива и достигается за одно поколение случайного скрещивания из любой начальной точки, расположенной на главной диагонали, которая служит границей между двумя «областями» устойчивости. Начальные точки, расположенные ниже диагонали, будут приближаться к точке (0,25; 0,375), а те, что расположены выше диагонали, будут приближаться к точке (0,75; 0,625).
Стрелками указан путь, по которому происходит приближение [393].
ностей. Популяции, «расположенные» на диагонали (г/= 1/х), достигнут точки неустойчивости за одно поколение.
Мы уже видели, что, когда (1—&)(1+/г)<1, центральная точка равновесия х=у= 1 является неустойчивой, а две симметрично расположенные по краям точки устойчивы. Когда (1—&) (1+/z) ^ 1, отбор в пользу гетерозигот одного пола уравновешивает или пересиливает отбор против гетерозигот другого пола; в этом случае состояние равновесия х=у= 1 устойчиво. Простая модель отбора (53) иллюстрирует существо вопроса. Нетрудно построить и более сложные модели, в которых отбор среди особей разных полов действует в противоположных направлениях.
§ 7. ОТБОР ПО ГЕНАМ, СЦЕПЛЕННЫМ С ПОЛОМ
Пусть самки гомогаметный (XX), а самцы — гетерогаметный (XY) пол. Как и раньше, мы принимаем, что отношение женских гамет равно 1(Л) :х(а), а отношение мужских—1 (Л) :у(а). Частоты и вели-
чины приспособленностей потомков женского и мужского пола (по отдельности) при случайном скрещивании будут следующими:
Самки АА Аа аа Самцы А а
Частота 1 х + у ху Частота 1 х (57)
Приспособленность Wi W% W3 Приспособленность V1 V3
Следует отметить, что частоты генов (или их отношения) у потомков мужского пола одинаковы с частотами у родителей женского пола, поэтому в своем исследовании мы можем ограничиться только самками. Равновесные условия задаются уравнениями /
„__ (*~Ь У) 4~ 2xyW3 _ У3
(x + y)W2 + 2W1 ’ У Vi.
Исключая из первого уравнения у и решая его, мы получим выражение для стационарного состояния [426а]
-L(v1 + v3 )w2-v1w1
х = -j----------------------. (59)
Y (К1 + v») W* - V3 W3
Если числитель и знаменатель положительны, то равновесие устойчиво, если тот и другой отрицательны, то равновесие неустойчиво. Если они имеют разные знаки, то нетривиального стационарного состояния не существует. Выражение (59) можно привести к виду
. V3W3—^(Vi+V3)W2
