Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
Pf=0,80. Поскольку при инбридинге частота гомозигот увеличивается, значение различий между wn и w22 повышается, а роль w 12 уменьшается. При значительном инбридинге гомозиготность популяции будет увеличиваться, несмотря на более высокую приспособленность гётерозиго-ты. Давление инбридинга, приводящее к гомозиготности, может преобладать над давлением отбора, приводящим к полиморфизму. Для того чтобы в выражении (38) р было положительным числом, меньшим 1, необходимо, как показал Ли [363], чтобы
в зависимости от того, какая дробь больше подходит. Если данные условия соблюдаются, то равновесие (38) будет устойчивым, когда приспособленность гетерозигот будет превышать приспособленность гомозигот.
В заключение этого параграфа, вероятно, следует сказать несколько слов о зависимости между равновесной величиной при инбридинге и адаптивным пиком (максимумом средней приспособленности). Если мы продифференцируем уравнение (30) по р и решим его относительно р, приняв dw/dp = 0, то получим
что не соответствует равновесной величине (38). Другими словами, отбор при инбридинге уже не приводит к максимальной величине средней
найдем, что рту = 0,70, т. е. находится точно посредине между рл=0,60 и pj?=0,80. Средние приспособленности при этих величинах р равны w(pR) =w(pf) =2,200 и w(pw) =2,225, как показано на рис. 22.3. Об-
нения (38) и (40). Тот факт, что w(pR) =w(pF), также легко поддается проверке. Таким образом, когда р возрастает от 0,70 до равновесного значения 0,80, средняя приспособленность понижается от 2,225 до 2,20.
Коэффициент инбридинга
Равновесное состояние
F=0 F=l/2 F=2f 3
(р, ?)=(0,60; 0,40) (р, <7)=(0,80; 0,20) (р, <?)=(!; 0).
F <-12—^22 или F с-п ~-12
(39)
ю12 — Wn ш22 — ш12
(40)
приспособленности. Подставляя, как и раньше, F—~ и w = 2, 4, 1, мы
щее свойство Pw=—(Pr+Pf) можно обнаружить путем прямого срав-
Обобщение условия равновесия в случае множественных аллелей с инбридингом дано Уэйром [647]. Отбор против гомозигот при постоянных регулярных системах инбридинга подробно рассмотрен в работах Хэй-мена и Мазера [229], а также Рива [537].
Рис. 22.3. Зависимость между равновесной частотой гена (р) и средней приспособленностью (w) популяции при инбридинге.
Величины приспособленностей трех генотипов предполагаются равными w—2, 4, I, а коэффициент инбриднига F=y2. На диаграмме Рр = 0,80 — точка устойчивого равновесия с оу = 2,20. Точка =0,60 должна быть равновесной величиной для той жз схемы отбора в отсутствие инбриднига. В этой точке средняя приспособленность также равна w=2,20. И наконец, р^=0,70 есть величина р, прн которой средняя приспособленность популяции максимальна, w=2,225. В тексте показано, что Рур — + *V)* тоЧка Рур не является точкой стационарности.
§ 6. ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНЫЙ ОТБОР СРЕДИ ОСОБЕЙ РАЗНОГО ПОЛА
Во всех предыдущих моделях мы предполагали, что приспособленность определяется только генотипом независимо от того, самец это или самка. Однако мы, конечно, не можем ограничиться этим допущением. Я рискнул бы высказать мнение, что дифференциальный отбор среди особей разного пола встречается чаще, чем это обычно думают [384]. Экспериментальные исследования дифференциального отбора среди самцов и самок стали проводиться только в последнее десятилетие, и, несомненно, число их увеличится в ближайшем будущем. Если величины приспособленностей генотипов у обоих полов различаются лишь немного, а тип отбора один и тот же, то среднюю величину приспособленности у двух полов можно принять в качестве общей величины приспособленности для особей обоего пола; при этом наша прежняя модель все еще применима. Когда интенсивности отбора для самцов и самок сильно различаются, соответствующие равновесные частоты генов или гамет уже не равны друг другу, что является характерной чертой дифференциального отбора среди особей разного пола. Обычно задачи по определению стационарных состояний при отборе такого рода оказываются более сложными, чем в случае равной приспособленности особей обоих
полов. Чтобы проиллюстрировать методологию подхода, начнем с рассмотрения простого случая рецессивных деталей.
При анализе проблем дифференциального отбора среди особей разного пола, как правило, удобнее пользоваться отношениями частот генов, чем самими частотами. Обозначив, как обычно, частоты аллелей А и а через р и q, запомним, что обозначение x=qlp относится к самкам, a y=q!p — к самцам. Следовательно, частоты гамет у самок относятся друг к другу как 1(Л) :х(а), а у самцов —как 1(Л) :у(а). При случайном скрещивании поколение потомков будет иметь состав:
Генотип АА Аа аа
МП
Отношение частот 1 : х-\-у : ху ' '
До отбора такое соотношение частот генотипов характерно для обоих полов. Пусть величины приспособленностей генотипов будут следующими:
