Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
p = -L-=------------i--------------. (60)
1 + ж . V&i + V3W3 - (Vt + V3) w2
Условия устойчивости здесь те же, что и в случае аутосомных генов. Иными словами, гетерозис по приспособленности для генов, сцепленных с полом, представлен произведениями соответствующих приспособленностей для особей двух полов; среднюю величину -^-(Vi + V^) мы принимаем за приспособленность некоего гипотетического «среднего самца». Если эти произведения таковы, что
V1W1<Z-(V1+V3)W2>V3W3,
то будет поддерживаться нетривиальное устойчивое равновесие. Стационарные частоты генов у самок и самцов в общем случае различаются. Результаты, полученные Холдейном и Джейякаром [223], эквивалентны тем, которые представлены выше. Ли [393] отметил, что при равновесной частоте (60) средняя приспособленность по аутосомному локусу в следующей популяции со случайным скрещиванием максимальна:
Генотип АА Аа аа
Приспособленность V1W1 — (V^ -j- V3) W2 V3W3 (61)
Частота p2 2 pq p2
Поскольку стационарное состояние зависит от соотношения между приспособленностями особей обоих полов, условие гетерозиса для одних только самок Wi<W2>W3 по'сцепленным с полом генам перестает быть как необходимым, так и достаточным для поддержания устойчивого равновесия [20]. Ниже приведены три примера.
Приспособ Самки Самцы Аутосомный эквивалент
ленность Wi It"7 2 Wg П v. v, щ y(Vi + Vs) w‘- v>v>
Пример I 8 10 12 3 2 24 25 24
Пример II 9 10 9 3 2 27 25 18
Пример III 9 10 7 1 1 9 10 7
В примере I гетерозис по приспособленности у самок отсутствует, однако существует устойчивое равновесие при х=1, р — 0,50 для самок
2
и при у=—, р = 0,60 для самцов. В примере II самки обладают гетеро-
3
зисом по приспособленности, однако никакого стационарного состояния, за исключением тривиального р= 1, не существует. Пример III приведен с целью показать, что, когда отбор среди самцов отсутствует [У\ = Уз), уравнение (59) сводится к x=(W2—Wi)/{W2—Ws). Из последнего выражения следует, что гетерозис самок по приспособленности будет в этом случае необходимым и достаточным условием поддержания устойчивого равновесия; кроме того, х=у и особи обоих полов имеют одинаковые частоты генов.
§ 8. ПЕРЕМЕННАЯ ПРИСПОСОБЛЕННОСТЬ;
ЧАСТОТНО-ЗАВИСИМЫЙ ОТБОР
Во всех рассмотренных моделях величина приспособленности генотипа считалась постоянной. Экологические данные говорят о том, что это не всегда так. Можно себе представить, что генотип имеет селективное преимущество, когда он редок в популяции, но испытывает более сильное давление отбора, оказавшись в избытке. Тогда приспособленность генотипа в некотором поколении будет функцией частоты генотипа в этом поколении, а сила отбора будет регулироваться частотой (frequency-regulated). Экспериментальные исследования, открывшие преимущество редких особей в скрещиваниях у видов Drosophila, описаны в нескольких работах [589, 591, 593]. Ли [379] назвал механизм контроля значения частоты «частотостатом» (frequency-stat) по аналогии с механизмом, контролирующим значение температуры и известным под названием термостата. Величины w изменяются от поколения к поколению до тех пор, пока не будет достигнуто стационарное состояние. Существуют многочисленные возможности, приводящие к зависимости между приспособленностью и частотой. ю-Функции могут быть линейными функциями частоты гена (например, а + bp), квадратичными (а + Ьр + + ср2 или а+ср2) или функциями некоторых других типов (например, а + с/р2). Кроме того, до-функции для различных генотипов необязательно должны иметь одинаковую степень. Например, в ситуации, изученной Ли [357], рассматривается отбор (73), описываемый функциями трех типов (константой, линейной и квадратичной). Другие исследования, касающиеся переменной приспособленности, обсуждаются в работах Райта [684, 689, 690, 694], Левонтина [344], Кларка и О’Дональда [64], а также Кларка [62]. Когда приспособленность генотипа оказывается функцией частоты гена, концепция адаптивных пиков становится неприемлемой. Простые модели частотно-зависимого (frequency-dependent) отбора можно построить так, что максимум средней приспособленности будет соответствовать неустойчивому равновесию, тогда как минимум средней приспособленности — устойчивому равновесию [558]. Так как
число возможных функций отбора велико, мы не будем подробно обсуждать многие модели, а дадим общее уравнение равновесия и приведем два примера, чтобы проиллюстрировать новое свойство частотно-зависимого отбора.
Пусть w\(p), w2(p), w3(p)—функции отбора для генотипов АА, Аа и аа соответственно, а частоты этих генотипов равны f%(p)=p2, 2pq, q2\ при этом w(p) =Hfi(p)wi(p). Подставляя функции w (р) для соответствующих констант шц, W12, w22 и действуя в точном соответствии с табл. 22.3, мы получим уравнение состояния равновесия [344]:
