Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Ли Ч. -> "Введение в популяционную генетику " -> 191

Введение в популяционную генетику - Ли Ч.

Ли Ч. Введение в популяционную генетику — М.: Мир, 1978. — 557 c.
Скачать (прямая ссылка): vvedenievpopulyacionnu1978.djvu
Предыдущая << 1 .. 185 186 187 188 189 190 < 191 > 192 193 194 195 196 197 .. 263 >> Следующая

Генотип Л4 А3а А2а2 Аа3 с4
f х2 4 ху 4 у2 + 2хг 4 уг (11)
W W0 Wt W2 Го
Считая, как и прежде, что сегрегация хромосом происходит случайным образом, мы получим рекуррентные соотношения
Wx' = x2W0 + 2xyW1 + у- (2у2 + xz) W2,
W2y' = 2xyWx + 4 (2У2 + xz) W2 + 2yzW1, (12)
О
Wz' = — {2y2 + xz)Wz + 2yzW1 + z*W0,
3
в роторых W^UfW. Чтобы не пользоваться дробными числами, Парсонс [497] принял W2 равным 1, а Ли [393] —3. Здесь мы для общности не придаем W2 никакого конкретного численного значения. Чтобы найти состояния равновесия, положим х'=х и т. д. и рассмотрим отношение
х x2W0 + 2xyWv + (2у2 + xz) WJ3
z 22W0 + 2yzW1 + (2y2 + xz) W2/3
Упростив его, получим
(х — 2) xzWо = (х — г) (2 г/2 + xz) WJ3. (14)
При этом два члена, содержащие Wu взаимно уничтожились. Из уравнения (14) видно, что существуют два различных типа стационарных состояний (точек): одно из них, для которого x=z, называется симметричным, соответствующая точка называется центральной точкой стационарности; два других, удовлетворяющих уравнению xzW0= (2tf +
-\-xz)Wzl3, называются асимметричными (хфг)\ им соответствуют две асимметричные стационарные точки. Естественно ожидать, что симметричное решение существует, так как мы рассматриваем отбор симметричного типа. Найти его не составляет труда. Поскольку x=z,
x + y = z + y = p = q = Y>
2 у2 + xz = 2у2 + ^--у J = А- — у + 3 у2
и
W = 2x2W0 + 8xyWx + 2 (2у2 + xz) W2 =
= 2у2 (Г0 - 4ГХ + 3WJ - 2у (W0 - 2Wt + WJ + -j- (Г0 + W2). (15)
Подставив все эти выражения во второе из уравнений (12) при у'=у и упростив соотношение, мы получим кубическое уравнение относительно у.
4Е3у3- 4Ещ* + Е& + (4у - 1) WJ3 = 0, (16)
где
E3 = W0-4W1 + 3W2,
E2^W0 — 3W1 + 2W2,
E1=W0 — 2W1 + W2
представляют собой линейные контрасты для относительных приспособленностей. Величину у для любого данного набора W можно найти,
решив (16) и затем приняв x^=z— ^---у. Например, для симметричного
отбора типа (9), когда W0=Wi = l и W2=2, кубическое уравнение
(16) сведется к (10), что даст г/=0,2819. Вследствие симметрии отбора
симметричное решение (x=z) существует всегда и может быть как устойчивым, так и неустойчивым. Хотя кубическое уравнение имеет
три корня, из всех решений уравнения (16) только одно будет иметь
генетический смысл. Соответствующие примеры мы рассмотрим после того, как найдем асимметричные (хфг) решения.
§ 3. АСИММЕТРИЧНЫЕ СОСТОЯНИЯ РАВНОВЕСИЯ
Вернемся к общему условию стационарности (14), выведенному для симметричного отбора (11). Предположим теперь, что хфг. Тогда условие стационарности примет вид
3xzW0 = (2у2 + xz) W2, (17)
xz(3№0 — W2) = 2y2W2. (17')
Для существования асимметричного решения необходимо, чтобы выполнялось неравенство
З^о >Wit
поскольку обе части (17') должны быть положительными. Подставив
(17), а также xz/2y=yW2/(3W0—W2) и x+z=1—2у в первые два рекуррентных уравнения (12), заменив х' на х и у' на у и упростив выражения, получим
(l-2y)W0 + 2yW1,
W = (l—2y)W1 +
4 yW0W2
3 Wt — Wz
Приравнивая правые части этих двух уравнений, имеем
2W0W2
2 у
(W1-W0) + \W1'
3Wn — w.
= w,-w0.
(18)
(19)
Чтобы 2у было положительным числом, меньшим 1, величины (Wi— W0) и Wi—21^о^2/(31^о—W2) должны быть обе положительными или отрицательными аналогично случаю с одним локусом диплоидной популяции (гл. 21). Предположим теперь, что Wi>W0. Тогда должно выполняться неравенство
2W0 Wz ^ п w7 11 I
W i>;
т. е. 3W0>WJ1 +
(20s)
3W„ — W2’ ' " " ‘\ ‘ wx
Это неравенство уточняет основное условие 31^о>1^2- Подобным образом, если Wi<.W0, необходимое условие будет иметь вид
2 W0
3W0<W2 1
(20u)
Можно показать, что равновесие при условии (20s) устойчиво, а при условии (20и) —неустойчиво. Пусть, например, в (20s) Wl—2W0; тогда приспособленностям
W0:W1:W2 = 2:4:3 — S
(3—6 — величина, меньшая 3) будут соответствовать устойчивые асимметричные стационарные точки. Асимметричные точки всегда парны, так как условие (17) симметрично относительно х и z. Они лежат на параболе (3W0—W2)xz=2W2y2 (17') внутри координатного треугольника.
«Тривиальные» стационарные точки (х, 2у, г) = (1; 0; 0) или (0; 0; 1), которые мы назовем угловыми точками, могут быть как устойчивыми, так и неустойчивыми в зависимости от устойчивости других стационарных точек. Устойчивые и неустойчивые стационарные точки должны чередоваться — две соседние точки не могут быть одновременно устойчивыми или неустойчивыми. Таким образом, условия устойчивости тривиального равновесия являются условиями для неустойчивости асимметричных точек, если они существуют, или же условиями
Предыдущая << 1 .. 185 186 187 188 189 190 < 191 > 192 193 194 195 196 197 .. 263 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed