Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
Aw = w'-w = ?S- + Z=^l+Z. (27)
w, w
Численную проверку этого выражения приведем в виде упражнения. Равенство (27) можно вывести различными способами. Приведенный ниже вывод основан на обобщенном разложении Тэйлора для функции нескольких переменных. Рассмотрим функции
w = f(pi, р2) Рз) и w' = f (рь рг, рз) ,
где знак «штрих» указывает на то, что данные величины относятся к следующему поколению; f — однородная функция второго порядка, заданная выражением (23). Согласно разложению Тейлора,
w' = w + Dw + D2w, (28)
где D — символ операции частного дифференцирования
a D2 — символический квадрат приведенного выше выражения, обозначающий операцию частного дифференцирования второго порядка. Эти производные берутся по рь р2, Ръ¦ Выражение (28) является точным, так как все производные более высоких порядков обращаются в нуль. Имея в виду, что dw/dpi= 2wiy и используя формулу (24) для A pi, получаем
D~ _ Spt- (wi — w) (2wj) __ 2Q
(28a)
w
Сходным образом учитывая, что
d2w п d2w 0
= 2в»ц, —— = 2ш12 и т. д.,
<ЭР1<ЭР! <ЭР!<ЭР2
находим
-Ld2w = (APi)2 шц + 2 (Арх) (Ар2) ю12 Ч------ Z. (28Ь)
Подставив (28а) и (28Ь) в (28) и перенеся член w в левую часть, мы получим формулу (27) и тем самым завершим доказательство.
Следует отметить два частных случая. Если имеются только два аллеля, то Др = —Aq и (Ар)2=(А^)2= — (Ap)(Aq). При этом (26) сведется к выражению
Z = (Ар)2 (wn — 2 wn + w22), полученному в предыдущей главе [393]. Другой частный случай — отсутствие доминирования по приспособленности. Если Wij=—(wu-\-w}j),
то можно легко убедиться в том, что Z=0. Таким образом, величина Z отражает влияние доминирования на приращение средней приспособленности.
§ 5. ОТБОР В ПОПУЛЯЦИЯХ С ИНБРИДИНГОМ
Генетический состав популяции с инбридингом, мерой которого является коэффициент инбридинга F, обсуждался нами в гл. 13. Теперь мы введем в эту систему отбор, положив величины относительных приспособленностей генотипов АА, Аа и аа равными соответственно шц, w2ь w22 (табл. 22.3). Легко убедиться в том, что
х = Р, al = ~pq{ 1 + F), (29)
где-~-р(7 — дисперсия х в панмиктической популяции. Увеличивая ча-
стоту гомозиготных особей, инбридинг вызывает увеличение дисперсии х в соответствии с величиной F. Из табл. 22.3 следует, что
w = (1 — F) wQ + Fwlt (30)
где wo — средняя относительная приспособленность панмиктической по-
Таблица 22.3
Отбор в популяции с инбридингом
Г енотип f X w }w fxw
АА D=(l---F) p*+Fp 1 wn Dwu Dwlt
Аа H=2 (1---F) pq 1 w12 Hw12 -~Hw12
2
аа R=(l-F) q*+Fq 0 W23 Rw 22 0
Сумма 1 = (1 -F) + F x=p w=2fw ~Zfxw
пуляции и w\=pwn-{-qw22 — средняя приспособленность полностью ин-бредной популяции (р, 0, q). Ковариация между w и х равна
Cov (w, х) = 2fwx — w х — Dwn + Hw12 — pw. (31)
Следовательно,
-с-у(г!’ *>- = = Р'-Р = АР) (32)
W W
так как (Do)nH—^Hwl2)/w — новая частота гена после отбора. Таким
образом, общее выражение Др = Соу(ш, x)lw применимо как к популяциям с инбридингом, так и к панмиктическим популяциям. Коэффициент регрессии w на х равен
Кх = C0Y(W2' Х) . Cov (w, х) = o2xbwx,
где <з\ задается формулой (29). Произведя подстановку, получим
др = Cov (а,, х) = рд_(1±Л_ Кхш (33)
ш 2 ш-
Для того чтобы получить выражения в явном виде через частоты генов и коэффициент инбридинга, подставим в (31) D=(l—F)p2+Fp и т. д.
Cov (w, х) = [(1 — F)p2+ Fp] wn -f (1 — F) pqw12 — [(1 — F)w0 + F wr]p.
Посредством несложных алгебраических преобразований упростим это выражение до
Cov (w, х) = pq [(1 —F){p (wn — wi2) + q (w12 — wi2)} + F (o)n — ww)], (34)
К* = [(1 ~F){p (wn — ш12) + q [w12 — o>2.3)} + F (wn — w22)], (35)
1 + F
= -~[(1 —F) \p (a»u — ш12) -f q (wX2 — w22)} + F (o)u — w22)\. (36)
w
Промежуточная (p^l и рфО) равновесная величина частоты гена задается уравнением
(1 — F) \Р Ki — ®ia) + Ч (®i2 — ^22)} +^(^11 — ^22) = 0, (37)
где рл — равновесная частота гена в отсутствие инбридинга. Решение (38) ограничено положительными значениями pF, меньшими 1. Свойства выражения (38) можно проиллюстрировать на числовом примере, приняв w = 2, 4, 1. Тогда
Инбридинг увеличивает частоту гена А, так как гомозигота АА имеет более высокую приспособленность, чем аа. Без инбридинга равновесное состояние достигается при рл = 0,60. С возрастанием F р также возрастает, причем, когда F^ 2/3, популяция становится полностью гомозиготной. Можно представить стационарное состояние как равновесие двух противодействующих сил: отбора, направленного на поддержание полиморфизма, и инбридинга, который стремится сделать популяцию гомозиготной. Когда эти Две силы уравновешивают друг друга при
