Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Ли Ч. -> "Введение в популяционную генетику " -> 186

Введение в популяционную генетику - Ли Ч.

Ли Ч. Введение в популяционную генетику — М.: Мир, 1978. — 557 c.
Скачать (прямая ссылка): vvedenievpopulyacionnu1978.djvu
Предыдущая << 1 .. 180 181 182 183 184 185 < 186 > 187 188 189 190 191 192 .. 263 >> Следующая

Однако не для всех типов частотно-зависимого отбора характерно снижение приспособленности гетерозигот в стационарном состоянии; это зависит от характера связи между частотой и приспособленностью. Если, к примеру, приспособленность гетерозигот зависит от частоты в меньшей степени, чем приспособленность гомозигот, то вместо (63) можно ввести следующие соотношения:
Wi (р) = 1 — tp2, w2 (р) = 1 — tpq, ws (/?)=-- 1 — tq2. (67)
Производя подстановку в основное уравнение (62), мы получим условие равновесия
(2р — 1)(2р2 — 2р+ 1) = 0. (68) Состояние равновесия устойчиво, так как с помощью метода ис-
пытаний из предыдущего параграфа мы имеем
Приближение к равновесию происходит быстрее, чем в предыдущем случае (66). Приспособленности генотипов в стационарном состоянии будут теперь равны
wx = w2 = w3 = 1------ t,
4
т. e. все генотипы имеют одинаковую приспособленность. Ли [379] обобщил модель (67) частотно-зависимого отбора на случай множественных аллелей.
В заключительной модели отбора мы можем объединить постоянные величины приспособленностей (шь w2, w3) с переменными функциями отбора (63), так что результирующие приспособленности генотипов АА, Аа и аа станут равными
W^l-tp*), W2 (1 — 2tpq), Wz{\ — tq2). (69)
Такой подход приводит нас к понятию «компонент» приспособленности; мы считаем, что W — это постоянные компоненты, а функции
(1—tp2) и т. д. — частотно-зависимые компоненты. Обычно даже так называемые постоянные компоненты состоят из большого числа не поддающихся идентификации субкомпонент. Подставляя (69) в основное уравнение (62), мы получаем условие равновесия
Т(р) = С(р), (70
где
Т (р) = t [р3 (W1 + 4W2 + W3) - 3р2 (2W2 + W3) + р (2+ 3W3) - W3]
и
с (Р)=Р (W1 - 2WS + Г3) - (W3 - Wj.
Это уравнение проливает свет на природу взаимодействия между двумя компонентами приспособленности. Когда частотно-зависимый компонент отсутствует (^ = 0), левая часть (Т) становится равной нулю, и уравнение принимает вид С=0, свидетельствующий о том, что равновесие обусловлено постоянным компонентом. Вместе с тем, если отсутствует постоянный компонент {W\ = W2=Wz), то в нуль обратится правая часть (С), и уравнение сведется к Г=6р3—9р2+5р—1 =
Рис. 22.5. График для уравнения (70) при И7=Ю, 8, 10 и <=0,30.
Жирная линия Г=15,6рэ—23,4р2+13,8р—3 соот-ветствует частотно-зависимому отбору. Прямая С—4р—2 соответствует постоянному давлению отбора. Три стационарных состояния (72) соответствуют трем значениям р, при которых Т=>С. Стрелки указывают направление отбора (по Ли [393]).
р
Рис. 22.6. График для уравнения (70) при №=10, 12, 10 и /=0,30.
Жирная линия Г=20,4р3—30,6р2+16,2р—3 соответствует частотно-зависимому отбору. Прямая С**—Ар+2 соответствует постоянному давлению отбора. Существует только одна точка устойчивого равновесия, так как оба типа отбора имеют одинаковое направление (по Ли [393]).
=0, которое совпадает с (64). Очевидно, уравнение (70) отражает равновесие между силой Т частотно-зависимого компонента (левая часть) и силой постоянного компонента отбора (правая часть). Если эти силы противоположны по направлению и сравнимы по величине, то здесь возможны три стационарных состояния, следующих в порядке: устойчивое — неустойчивое — устойчивое или неустойчивое — устойчивое— неустойчивое. Кларк и О’Дональд [64], к примеру, принимают
для силы частотно-зависимого отбора ^=0,30, что ведет к р= а постоянный компонент принимают равным W= 10, 8, 10, что ведет к р =
— 0 или 1. Таким образом, эти два компонента действуют в противоположных направлениях. Подстановка этих величин в (70) дает уравнение
15,6р3 — 23,Ар2 + 13,8р — 3 = 4 р — 9
ИЛИ
15,6р3— 23,4р2 + 9,8р — 1 = (2р — 1) (7,8р2 — 7,8р + 1) = 0. (71)
Три стационарных состояния будут следующими:
р = 0,151, р = 0,500, р = 0,849. (72)
Центральная точка неустойчива; две боковые точки, в которых две силы имеют равную величину, устойчивы (рис. 22.5). Итак, если в природе действует много противостоящих друг другу сил отбора, вероятность существования устойчивого равновесия в различных точках сильно возрастает. Как мы увидим в следующей главе, уравнение (70) в какой-то мере отражает случай отбора по двум локусам, где кубическая функция приравнивается к линейной.
§ 9. ОТБОР И КОМПЕНСАЦИЯ ПО ЛОКУСУ Rh
Вскоре после открытия агглютиногена Rh (Rh-фактора) Холдейн [204] установил, что в данном случае отбор действует против гетерозигот, так как дети с эмбриональным эритробластозом, рожденные от матерей, гомозиготных по рецессивному гену rh (Rh-отрицательных), погибают. Он отметил, что современная популяция американцев, характеризующаяся высокой частотой Rh-отрицательных индивидуумов, вероятно, пребывает в неустойчивом состоянии и ген rh. постепенно элиминируется. Несколько позднее Фишер (см. [526]) предположил, что частота гена rh в популяции может поддерживаться на существующем уровне за счет стремления матерей возместить потерю умерших детей рождением новых; они хотят создать семью среднего или даже большого размера. Выжившие дети будут Rh-отрицательными, и благодаря им потеря гена rh в результате смерти гетерозиготных сибсов компенсируется или даже восполняется с избытком. Гласс [187] на уникальных данных Балтиморской лаборатории по типированию Rh показал, что часть Rh-отрицательных матерей действительно стремится к такой компенсации. Так, он обнаружил, что у белых американцев среднее число живущих детей, приходящихся на одну Rh-отрицательную мать, равно 1,45, их среднее число на одну сенсибилизированную Rh-отрицательную мать равно 1,62, а число детей, приходящееся на Rh-положительную мать, равно только 1,38.
Предыдущая << 1 .. 180 181 182 183 184 185 < 186 > 187 188 189 190 191 192 .. 263 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed