Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
Г*ч
и>= 4 2 0 , (21)
\3 0 2 /
Djl = СХ1 + С21 + С81 = + 4 — 8 — 6 =— 10,
D2 = С12 + С2 а + С32 = — 8 — 7 + 12 = — 3,
03 = С13 + С аз + С33 = — 6 + 12 — 14 = — 8,
где С — алгебраические дополнения (см. также прим. 3). Стационарные
10 3 8 * —
частоты генов равны —, —, — , а средняя приспособленность w —
46
= — =2,19 выше приспособленности любой из гомозигот. Если мы сведем эти три аллеля к двум, образующим три «генотипа» (например, А2А2, Л2Л13, Л1зЛ1з), то обнаружим, что приспособленность «гетерозиготы» всегда выше приспособленности гомозигот. Тем не менее это равновесие неустойчиво. В зависимости от начальных условий либо Л2, либо Лз будет элиминирован из популяции.
Отбор обоих типов [(14) и (21)] приводит к стационарному состоянию для всех трех аллелей. В первом случае все три величины D положительны и равновесие устойчиво; в последнем — все три величины D отрицательны и равновесие неустойчиво. Это простейшее утверждение следует всегда иметь в виду при изучении случая трех аллелей.
Свойство устойчивости можно проиллюстрировать и на диаграмме (рис. 22.2), вспомнив условия стационарности (9) или (10). Внутри равностороннего треугольника проведем три прямые линии (две из которых независимы)
Wj_ = wit = w3, w2 -- w3.
При этом pi будет расстоянием до левой стороны треугольника, р2 — расстоянием до его основания и р3 — расстоянием до его правой сторо-
Рис. 22.2. Используя систему треугольных координат, можно изучать устойчивость равновесия для трех аллелей, строя трн прямые линии: wi = w2, Wi = t&3, WS=W3,
где a>i=piffi>ii + p2ffi'i2+p3a’i3 — средняя приспособленность аллеля At и т. д.
Изображение этих линий в обычной системе координат для двух независимых переменных приводит Киркман [311], который наносит на график отношения частот генов pz/pi и рг/Ри Л. Устойчивое равновесие [см. (14)]. Б. Равновесия нет [см. (18)]. В. Неустойчивое равновесие [см. (21)].
ны. Уравнение прямой wi = w2, выраженное через величины р и w, в соответствии с (10) будет следующим:
Рг (®п — ®п) + Рг (®12 — + Рг (®13 — ^гз) = 0. (22)
Точка пересечения всех трех линий будет точкой стационарности. На рис. 22.2 показаны ситуации для отбора типов (14), (18), (21). Если три прямые не пересекаются, то никакой стационарной точки для трех аллелей не существует. Более детальное обсуждение этого вопроса дает Киркман [311], который подставил в уравнение (22) р\~\—р2—рг и провел соответствующие прямые на плоскости р2рз¦
§ 4. ПРИРАЩЕНИЕ СРЕДНЕЙ ПРИСПОСОБЛЕННОСТИ В СЛУЧАЕ МНОЖЕСТВЕННЫХ АЛЛЕЛЕЙ
В § 2 мы уже отмечали, что точка стационарности соответствует максимальной или минимальной величине w. Рядом авторов [10, 308, 309, 471, 560] было показано, что при отборе средняя приспособленность всегда возрастает, т. е. w'~>w или Aw = w'—w^>0 до тех пор, пока не будет достигнуто стационарное состояние, при котором w'=w. Это означает, что при стационарных значениях частот генов величина w максимальна, а само равновесие является устойчивым. Стационарное состояние при минимальном w неустойчиво. Дадим теперь общее выражение для величины приращения Aw за поколение с отбором. Средняя приспособленность данного поколения равна
Mi в»1а wl3\/Pl\ /щ\
w = (PiPiPs) ( Юм Щг Щз I Рг = (Pi Рг Рз) I Щ ). (23)
\ш13 w23 w3J\pJ \wj
Новая частота генов после отбора равна р ,• = piWijw, так что
, (24)
W
где г=1, 2, 3 и ~Z(Api) =0. Подставляя эти новые величины частот генов в (23), получаем новую среднюю приспособленность w' в следующем поколении. Для того чтобы получить выражение в явном виде, требуется ввести две величины, определяемые следующим образом:
Q = 2pi{wi — wY = I,pi{wi — w)wi, (25)
/юи wn wl3\ {Арл /СЛ
Z = (Ари Ар2, Ар3) ( ад12 а>22 ш23 I Др2 1 = (Аръ Арг, Ар3) I С2 . (26)
\Щз Щ3 Щз/ \АРз/ \Cj
Величина 2Q = o| является линейной или аддитивной компонентой общей дисперсии величин приспособленности. Если w рассматривать как количественный признак и в гл. 3 заменить У на w, то мы увидим, что 2Q является линейной компонентой ст2. Выражение (26) сходно с выражением (23), за исключением того, что величины р заменены в нем на приращения Ар. Величина Z может быть положительной, равной нулю или отрицательной; однако ее абсолютное значение обычно намного меньше Q, так как она включает величины второго порядка малости — (Api)2 и (Api) (Ар,). Мы покажем, что приращение средней приспособленности равно [397]
