Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Ли Ч. -> "Введение в популяционную генетику " -> 190

Введение в популяционную генетику - Ли Ч.

Ли Ч. Введение в популяционную генетику — М.: Мир, 1978. — 557 c.
Скачать (прямая ссылка): vvedenievpopulyacionnu1978.djvu
Предыдущая << 1 .. 184 185 186 187 188 189 < 190 > 191 192 193 194 195 196 .. 263 >> Следующая

§ 1. ПРОСТЕЙШИЙ ТИП ОТБОРА У ТЕТРАПЛОИДОВ
Пусть, как и в гл. 8, х, 2у, г — частоты гамет (ЛЛ), (Аа) и (аа) соответственно. Рассмотрим следующий тип отбора пяти тетраплоид-ных генотипов:
Генотип АААА АААа ААаа Аааа аааа
Частота/ х2 4 ху 4у2 + 2хг 4 уг г2 ^
Приспособлен- 1 1 + h 1 1 1
ность W
(здесь h — положительная величина). Средняя (относительная) приспособленность равна W=HfW—l + 4hxy. Используя свойства хромосомной сегрегации [гл. 8, (1)], мы получим новые частоты гамет после отбора. Например, частота гаметы (АА) будет равна
Ч
Ж2 + 4" (1 + h) 4ху + (4у2 + 2хг)
X' =-------------------------------------. (2)
1 + 4 hxy
Аналогичные соотношения имеют место для 2у' и г'. Упростив выражения и опустив при частотах гамет штрих, получаем условия равновесия
2
(1 + 4 hxy) х = х —— (хг — у2) + 2 hxy,
(1 + 4hxy) 2у = 2у + — (xz — у2) + 2hxy, (3)
3
(1 + 4ftху) z ~ Z — -у [хг — у2).
Пусть здесь, как и в гл. 8,
d =
х у У 2
= xz у2. (4)
Тогда из уравнений (3) находим
d = Shxy(l—2х), 2d = 3hxy(4y—1), d = —6 hxyz. (5)
Из последнего выражения видно, что d — отрицательная величина; из первых двух уравнений следует, что 2(1—2х)=4у—1. Значит, равновесные частоты генов А и а равны
х + у = р = -^-, у z = q = —— (6)
4 4
и не зависят от ft при условии, что h-т^О. Сами же значения х, 2у, z
3 1
зависят от ft. Подставив в любое из выражений (5) х=-----------у, z=-------
4 4
3
—у (при этом d = —-—у), получим кубическое уравнение относительно
16
неизвестного у. Если, например, h= 1, это уравнение будет иметь вид
96г/3 — 96г/2 + 2у + 3 = 0. (7)
Его приближенное решение у=0,21293. Два других корня не имеют генетического смысла: один из них отрицательный, а второй дает равенство 2г/ = 1,885. Таким образом, стационарные частоты гамет равны
х у'\ /0,53707 0,21293 \ ^
у z)=\0,21293 0,03707 /, d = — 0,02540. р q 0,75000 0,25000
Даже из такого простого примера можно сделать несколько интересных выводов. Во-первых, отметим, что стационарные состояния должны выражаться через частоты гамет, а не через частоты генов. В рассмотренном примере при любом /г>0 популяция находится в стацио-
3 1
нарном состоянии с р——¦ и а=— ; в то же время каждое конкретное
4 4
значение ft приводит к своему кубическому уравнению относительно у, из которого определяются частоты гамет. Во-вторых, величина d = =xz—у2 в отсутствие отбора равна нулю. В нашем примере под давлением отбора в стационарном состоянии d=—0,0254. Такое состояние можно назвать состоянием постоянного «неравновесия». В-третьих, полученное в этом примере состояние равновесия устойчиво. Хотя термин «гетерозигота» в применении его к тетраплоидным генотипам (А3а, А2а2, Аа3) неоднозначен, отбор типа (1), очевидно, соответствует случаю слабо выраженного преимущества гетерозигот по приспособленности. Примеры такого соответствия можно найти у Ли [393].
Возникает вопрос, не вызвано ли отчасти состояние стационарного неравновесия (d=?0) асимметрией отбора по типу (1). Чтобы ответить на него, рассмотрим следующую симметричную схему для пяти генотипов:
Рассуждая точно так же, как и раньше, мы найдем, что в стационарном состоянии x=z и, таким образом, x+y=z+y=p=q= Средняя
приспособленность W= 1+2хг+4г/2 = 1+2^--------yj +4у2- Выписав ре-
куррентные соотношения и положив у' = у, мы получим
36у3 — 24г/2+ Ну — 2 = 0 (10)
и
/х гЛ /0,2181 0,2819 \
z) = V0,2819 0,2181 / , rf = — 0,0319.
р q 0,5000 0,5000
Это стационарное состояние устойчиво. Здесь опять йфО. Следовательно, случайное комбинирование генов в гаметах предотвращено именно давлением отбора.
§ 2. СИММЕТРИЧНЫЙ ОТБОР У ТЕТРАПЛОИДОВ
В общем случае относительные приспособленности генотипов Ага, Л2а2, Аа5, а4 различны— W4, W2, W1 и Wo- Никаких серьезных
исследований этого общего случая до сих пор не существует, и пока мы ограничимся рассмотрением отбора симметричного типа, когда W4 = W0 и W3 = Wi. (Аналогичная ситуация имеет место и в случае двух локусов.) Итак, рассмотрим следующую популяцию:
Предыдущая << 1 .. 184 185 186 187 188 189 < 190 > 191 192 193 194 195 196 .. 263 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed